Фізіологія сенсорних систем: шкірний та слуховий аналізатор
СОДЕРЖАНИЕ: Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій, його значення, внутрішній устрій та пороги роздратування. Опис основних органів слуху. Загальна характеристика резонансної теорії слуху. Аналіз і синтез звукових роздратувань слухового аналізатора.Фізіологія сенсорних систем: шкірний та слуховий аналізатор
Зміст
1. Шкірний аналізатор. 3
1.1 Значення шкірного аналізатора. 3
1.2 Периферичний відділ шкірного аналізатора. 3
1.3 Пороги роздратування і просторового розрізнення. 5
1.4 Явища адаптації 6
1.5 Кірковий відділ шкірного аналізатора. 7
1.6 Взаємодія різних видів шкірної чутливості 9
1.7 Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій. 12
2. Слуховий аналізатор. 14
2.1 Рецепція звукових роздратуванні 14
2.2 Функція звукопровідного апарату вуха. 15
2.3 Внутрішнє вухо. 16
2.4 Функція кортиєвого органу. 19
2.5 Резонансна теорія слуху. 20
2.6 Провідні шляхи слухового аналізатора. 21
2.7 Кірковий відділ слухового аналізатора. 22
2.8 Аналіз і синтез звукових роздратувань. 23
Використана література. 25
1. Шкірний аналізатор
1.1 Значення шкірного аналізатора
У тварин, що навіть володіють найпримітивнішою нервовою системою, є рецептори, розташовані на поверхні тіла і чутливі до зовнішніх роздратувань. У кишковопорожнинних вони мало спеціалізовані і реагують на дії різних подразників. В процесі еволюційного розвитку відбувалася диференціація структури функції цих рецепторів. Відповідно диференціювався і центральний відділ аналізатора. В результаті первинний аналізатор загальної чутливості поверхні тіла дав початок ряду спеціалізованих аналізаторів: смаковому, нюховому, бічній лінії (у риб), вестибулярному, слуховому і зоровому. Функціональне відособлення цих аналізаторів не тільки не понизило значення рецепторної функції шкірного покриву, але, навпаки, сприяло її спеціалізації в певних напрямах. Так, у багатьох ссавців велике значення придбала волосковая чутливість (волоски на літальних перетинках кажанів, «вуса» нічних хижаків).
У людини шкірний аналізатор грає істотну роль в пізнанні зовнішнього світу. Через рецептори шкіри лидина отримує уявлення про щільність і пружність тіл, їх поверхню (гладкість, шорсткість і ін.), температуру і так далі У дитини перші уявлення про форму предметів, про їх величину і просторове співвідношення розвиваються на основі спільної діяльності декількох аналізаторів, до яких разом із зоровим, руховим і іншими відноситься і шкіряний. Не менш важливе значення шкірного аналізатора це джерело рефлекторних реакцій, особливо захисних.
1.2 Периферичний відділ шкірного аналізатора
Прикладаючи слабке електричне роздратування до різних сусідніх точок шкіри, можна викликати роздільні відчуття дотику, тепла, холоду і болю (відчуття легкого уколу). Той же ефект дає роздратування шкіри тонкою голкою або щетиною. На підставі цих спостережень виділяють тактильні, теплові, холодовые і больові рецептори шкіри і відповідно чотири види шкірної чутливості. Їх роздільне існування підтверджується відсутністю певних видів чутливості в окремих ділянках шкіри і слизистих оболонок, а також частковою втратою чутливості при дії на шкіру деякими хімічними речовинами. Так, новокаїн викликає втрату чутливості до холоду, а потім до болю і деяке її зниження до тепла, тоді як тактильна чутливість не змінюється.
Мал. 1. Напівсхематичне зображення деяких рецепторних апаратів шкіри: 1 — вільні нервові закінчення в епідермісі; 2 — дотикові тільця Меркеля (головним чином в епідермісі); 3 — дотикове тільце Мейсснера; 4 — нервове сплетення навколо волосяної цибулини; 5 — чутливе до холоду тільце (або колба) Краузе; 6 — фатерпачинне тільце, чутливе до тиску.
Кожен вид кожної чутливості зв язаний з певними структурними особливостями рецепторних апаратів (мал. 1). Тактильні рецептори, які віддчувають дотик і тиск, мають різноманітну будову. Одні з них обволікають волосяну цибулину, володіють великою чутливістю до щонайменших коливань волоса. Інші зазвичай розташовані під самим епідермісом в сосочках шкіри, зустрічаються там, де відсутнє волосся, а також в слизистій оболонці кінчика язика. Особливі рецептори, які знаходяться головним чином в підшкірній клітковині збуджуються не при легкому дотику до шкіри, а при натисканні на неї.
Рецептори теплові і холодові (тобто температурній чутливості) розташовані на різній глибині у самій шкірі і верхніх шарах підшкірної клітковини. Дослідами з введенням в шкіру термоелектричної голки на різну глибину встановлено, що холодові рецептори знаходяться ближчими до поверхні, а теплові в глибших шарах шкіри.
Вільні нервові закінчення в епідермісі і у самій шкірі, здійснюють больову рецепцію. Проте достатньо сильне роздратування інших рецепторів також може викликати больове відчуття.
Ретельне дослідження шкіри шляхом точкового роздратування окремих її пунктів виявило неоднаковий розподіл різних видів чутливості. В середньому, не рахуючи волосистої частини голови, доводиться: больових крапок близько 50 на 1 кв. см, а на всій поверхні шкіри близько мільйона; тактильних приблизно удвічі менше; холодових в 4 рази менше (12 на 1 кв. см); теплових 1—2 на 1 кв. см або всього біля 25 000. У шкірі різних областей тіла кількість і співвідношення точок різних видів чутливості сильно варіює. На 1 кв. см шкіри голови або долонної сторони нігтьових фаланг кисті доводиться більше 100 тактильних крапок, а на такій же ділянці шкіри гомілки всього лише 9—10.
В той же час шкіра людини містить теплових крапок в 2—3 рази більше, а холодових декілька менше, ніж шкіра нігтьових фаланг.
1.3 Пороги роздратування і просторового розрізнення
Різна в окремих областях шкіри кількість чутливих крапок, а також особливості структури і глибини залягання відповідних рецепторів обумовлюють неоднакові пороги адекватного роздратування різних ділянок шкіри. Так, поріг тактильного роздратування для шкіри кінчика носа або долонної сторони нігтьової фаланги пальців руки разів в 10—15 менше, ніж для шкіри живота і спини. Відносне рідкісне розташування холодовых і особливо теплових крапок приводить до того, що температурне роздратування дуже обмеженої ділянки шкіри може зовсім не викликати відповідного відчуття. В області гомілки, стегна і живота відчуття тепла іноді відсутнє навіть в тому випадку, якщо площа дратованої ділянки шкіри перевищує 1 кв см.
Поріг роздратування шкірного аналізатора залежить також від величини дратованої поверхні. Інтенсивність температурного відчуття тим вище, чим більше поверхня шкіри (наприклад, руки) занурена в холодну або теплу воду.
Якщо одночасно торкатися до двох сусідніх точок шкіри, то залежно від відстані між ними можна отримати відчуття або одного, або двох роздільних дотиків. По найменшій відстані між дратованими точками шкіри, при якому ще відчувається подвійний дотик, можна судити про поріг просторового розрізнення тактильних роздратувань. Для визначення цього порогу користуються спеціальним приладом — естезіометром. Він складається з двох ніжок з дуже тонким, але злегка притупленим кінцем; одна з них нерухома, а інша пересувається уздовж розлініяної шкали і може бути закріплена на будь-якій відстані від першої. Дослідження показали, що поріг просторового розрізнення приблизно рівний: на кінчику язика 1 мм, на долонній стороні нігтьової фаланги пальців руки 2 мм, на кінчику носа 6—7 мм, на лобі 20—25 мм, на плечі і передпліччі 25—40 мм, на спині і грудях 40—70 мм.
1.4 Явища адаптації
Шкірні рецептори проявляють різко виражену адаптацію до безперервно триваючих роздратувань. Натискання на шкіру або дотик до неї викликає появу у відповідних рецепторах і аферентних волокнах потенціалів дії, наступних один за одним з великою частотою. Проте майже негайно ж потенціали починають ставати все більш рідкісними, а через декілька секунд зовсім зникають. Відповідно припиняється і відчуття тиску або дотику.
Відносну адаптацію до тепла і холоду легко виявити, якщо одну руку опустити у воду, охолоджену до 15°, а іншу — у воду, нагріту до 45°: при подальшому перенесенні обох рук у воду, що має температуру 30°, виходить ясне відчуття, що одна рука знаходиться в теплій воді, а інша — в холодній. Досліди показують, що температурні відчуття залежать не тільки від абсолютної температури подразника, але також і від стану шкіри, тобто її температури і адаптації до тепла або холоду.
1.5 Кірковий відділ шкірного аналізатора
У людини ядро кіркового відділу шкірного аналізатора розташоване в центральній області кори великих півкуль. Основна маса аферентних волокон прямує до поля , яке знаходиться в глибині центральної борозни, а також до сусідніх полів. Вже в спинному мозку пучки волокон, що несуть імпульси від різних ділянок шкіри, займають суворо певне положення, а дійшовши до латерального ядра горбів проміжного мозку, закінчуються біля різних клітинних груп, кожна з яких направляє свої аксони до певних ділянок кори переважно протилежної півкулі. В результаті ядро кіркового відділу шкірного аналізатора можна розглядати як своєрідну проекцію шкіри.
Дослідження мозку людей, у яких за життя була відсутня чутливість окремих ділянок шкіри, а також досліди з електричним роздратуванням кори під час мозкових операцій дозволили встановити кіркову локалізацію шкірної чутливості у людини. У верхній ділянці центральної для поста звивини проектується шкіра нижніх кінцівок, а в середньому і нижніх ділянках — шкіра верхніх кінцівок голови. Величина кіркової проекції різних областей шкіри пропорційна їх багатству рецепторами, що співпадає і з функціональною значущістю окремих ділянок шкірного аналізатора. Так, проекція шкіри тулуба займає відносно малий простір; велику ділянку займає проекція стопи, а ще більший — кисті. Особливо великі розміри проекції великого пальця і губ.
Пошкодження Центральної для поста звивини, спричиняє за собою різкий розлад аналізу і синтезу шкіряних роздратувань. Проте навіть при повному руйнуванні центральної для поста області кори (наприклад, при видаленні мозкової пухлини) відбувається поступове відновлення грубої чутливості до тиску, тепла, холоду і болю. Це пояснюється наявністю в інших ділянках кори розсіяних елементів шкірного аналізатора. Особливо широко розсіяні ті елементи, роздратування яких викликає больові відчуття. Своєрідне порушення спостерігається при поразках верхньої тімяної області: точно локалізуючи дратовану ділянку шкіри, людина не може визначити характер роздратування, а при обмацуванні не розрізняє знайомі предмети, тобто не пізнає їх.
У досвіді на спинномозковому препараті тварини можна виявити елементарний просторовий аналіз, що виявляється в різних рефлекторних рухових реакціях залежно від місця роздратування. Наявність чотирьох основних видів шкірної чутливості, повязаних з різними рецепторами, створює можливість якісного периферичного аналізу роздратування.
Певною мірою аналіз, а також і синтез може продовжуватися і в провідних шляхах, особливо у відповідних ядрах горбів проміжного мозку. Тут взаємодія імпульсів, що йдуть від різних ділянок шкіри і від різних її рецепторів, може визначати як відповідь на реакцію, здійснювану через підкіркові рухові ядра, так і долю тих імпульсів, які прямують в кору великих півкуль. У горбах же відбувається взаємодія імпульсів, що відносяться до різних аналізаторів, що, мабуть, служить джерелом тих неясних, смутних відчуттів загального стану організму, які прийнято називати нижчими емоціями.
Вищий аналіз і синтез роздратування, повязаний з утворенням позитивних і негативних умовних рефлексів, відбувається в кірковому відділі аналізатора. Тут виникають звязки між певними комбінаціями вогнищ збудження в шкірному аналізаторі і тими вогнищами, які зявляються в корі під впливом роздратування, падаючих на інші аналізатори. Досліди на собаках показали, що можна виробити умовні рефлекси на самі різні тактильні, температурні і больові роздратування, поєднуючи їх з дією тих або інших безумовних подразників. Дуже схожі роздратування, як правило, легко можуть віддиференціювати. Так, вдається виробити диференціювання на тактильні подразники, прикладені до двох сусідніх ділянок шкіри, а також на різну силу або частоту роздратування.
Тонкий аналіз і синтез роздратування набуває особливого значення в тих випадках, коли вибувають з ладу інші аналізатори. Високої досконалості аналітико-синтетична діяльність шкірного аналізатора досягає у людей, що втратили зір і слух. Щонайменші коливання температури, ледве помітний рух повітря, нікчемні деталі обмацуваного предмету — все це ставало джерелом певних умовних звязків, що дозволяють легко і швидко орієнтуватися в навколишніх явищах.
1.6 Взаємодія різних видів шкірної чутливості
Зазвичай роздратування, що сприймаються шкірою, носять комплексний характер, бо діють на різні види рецепторів, причому виходить єдине узагальнене відчуття, характер якого залежить від ступеня залучення до реакції різних видів рецепторів. Дотик до шкіри холодного або теплого предмету в перший момент викликає виразне відчуття дотику, до якого швидко приєднується і стає домінуючим відчуття холоду або тепла. Пояснюється це тим, що імпульси від тактильних рецепторів швидше досягають центральної нервової системи, бо проходять по товстих мякушевих волокнах, тоді як від теплових і холодовых рецепторів імпульси йдуть по безмякотних або тонких мякушевих волокнах. Отже, перш за все вогнище збудження виникає в тих кіркових клітках, які отримують імпульси від тактильних рецепторів. Подальша поява другого вогнища збудження — в клітках, що отримують імпульси від теплових або холодовых рецепторів, - викликає через негативну індукцію пониження збудливості кліток, що сприймають тактильне роздратування.
Сила вогнищ збудження, що виникають в корі під впливом імпульсів від тактильних і больових рецепторів, залежить від характеру і інтенсивності роздратування, причому сильніше (домінуюче) вогнище унаслідок негативної індукції здатне знижувати збудливість слабкого вогнища. Цим пояснюється ослаблення або відсутність тактильних відчуттів при сильному больовому роздратуванні, або, навпаки, зменшення больових відчуттів, якщо потирати рукою забите місце, прикладати до нього холодний або теплий предмет. Больові відчуття можуть бути зовсім відсутніми, коли одночасно сильно гарячаться тактильні і відносно слабо больові рецептори. Аналогічний кірковий механізм лежить в основі придушення больових відчуттів шляхом інтенсивного стискання рук; в цьому випадку сильне вогнище збудження виникає не тільки в шкірному, але і в руховому аналізаторі.
Значення кіркової взаємодії імпульсів, що приходять від різних рецепторів шкіри, особливо виразно виявляється при деяких захворюваннях центральної нервової системи. Поразка горбів проміжного мозку може різко порушити тактильну чутливість, тоді як больова і температурна зберігаються. Проте больові і температурні відчуття змінюються: вони стають дуже різкими і погано локалізуються. Наприклад, укол в області плеча сприймається як різке больове роздратування всієї або більшої частини кінцівки. Це пояснюється тим, що збудження, що виникає в корі під впливом больового роздратування, легко ірадирує, що сприяє відсутність негативної індукції з боку кіркових центрів тактильної чутливості.
Чинники, що визначають чутливість шкірного аналізатора. Істотний вплив на чутливість шкірного аналізатора роблять температура шкіри і стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірних судин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливість до тактильного і больового роздратувань підвищується, а при охолоджуванні знижується. Зміна температури впливає і на поріг просторового розрізнення.
Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова. Зміни шкірній чутливості залежать і від стану центрального відділу аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи на імпульси, що поступають з периферії, робить рефлекторні впливи на шкіру: змінює її функціональний стан, а тим самим і чутливість. По-друге, міняється збудливість кіркових кліток шкірного аналізатора; вона підвищується, якщо аферентні імпульси достатньо інтенсивні і особливо при утворенні життєво важливих умовних звязків. Цим пояснюється підвищення шкірної чутливості під впливом професійних навиків, а також при порушенні функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і у сліпоглухонімих. Слабкі тактильні і температурні роздратування, особливо тривало і що часто повторюються, навпаки, знижують збудливість кіркових кліток і приводять до розвитку в них процесу гальмування. Методом умовних рефлексів показано, що такі роздратування легко викликають іррадіацію гальмування.
Зміна збудливості кіркового відділу аналізатора може відбуватися і під впливом зрушень функціонального стану кіркових відділів інших аналізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратувань, а також поріг їх просторового розрізнення в умовах освітлення нижчий (тобто чутливість вища), ніж в темноті. Поріг тактильних роздратуванні знижується і в тому випадку, якщо посилюється приток імпульсів з рецепторів рухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового роздратування шляхом внутрішньомязової інєкції сольового розчину). Підвищення шкірної чутливості при роздратуванні центрального відділу зорового і рухового аналізаторів пояснюється іррадіацією збудження на кіркові клітки шкірного аналізатора.
Поріг роздратування може, навпаки, підвищуватися унаслідок негативної індукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковому відділі іншого аналізатора. Так, значна мязова напруга різко підвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, тобто знижує чутливість до них. Аналогічний вплив, особливо на поріг просторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення. Мабуть, що і в цьому зниженні шкірної чутливості істотну роль грають кіркові процеси.
1.7 Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій
Рефлекторні реакції виникають при роздратуванні рецепторів будь-якого аналізатора. Так, смакові і запахові подразники викликають рефлекси з боку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратування може зявитися орієнтовний рефлекс і так далі Не становить винятку і шкірний аналізатор. Судинні, рухові і інші рефлекси легко виникають у відповідь на різні роздратування шкіри. Особливого значення набувають рефлекси на больове роздратування.
Сильне больове відчуття виникає при дії на шкіру будь-яких подразників, якщо вони досягають великої інтенсивності і надають ушкоджувальну дію. Іншими словами, больовими подразниками можуть виявитися найрізноманітніші фізичні і хімічні агенти, будь то тепло або холод, механічна дія (наприклад, тиск або розтягування), хімічні речовини і так далі Отже, для рецепції болю адекватна не природа подразника, а інтенсивність його дії на шкіру.
Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексів звукові, зорові і інші подразники можуть бути сигналами майбутнього пошкодження організму, то больове роздратування сигналізує пошкодження, що вже настало. У відповідь на такий сигнал виникає оборонна безумовнорефлекторная реакція, яка направлена на усунення подразника або на видалення від нього.
Оборонна реакція на ушкоджувальне больове роздратування шкіри виявляється в значних змінах функцій різних органів. Ще в 70-х роках минулого століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду больове роздратування викликає різке гальмування секреторної функції травних залоз. Надалі було встановлено, що під впливом болю наступають рефлекторні зміни кровообігу, підвищується згортуваність крові і збільшується вміст в ній адреналіну і цукру, порушується функція нирок і так далі Іноді при сильному і раптовому роздратуванні спостерігаються зупинка серця і інші сильні зміни життєво важливих функцій, внаслідок чого наступає загибель організму.
Таким чином, рефлекс на больове роздратування є цілісною реакцією всього організму. Характер цієї реакції залежить як від стану самого організму, так і від інтенсивності ушкоджувальної дії. Найчастіше больове роздратування підвищує збудливість нервової системи і викликає такі координовані реакції різних органів, які полегшують протікання захисних функцій організму.
2. Слуховий аналізатор
2.1 Рецепція звукових роздратуванні
Орган слуху. У більшості безхребетних немає спеціальних тонорецепторів, чутливих тільки до звукових коливань. Проте у комах описані специфічні слухові органи; вони можуть бути розташовані в різних місцях тіла і складаються з тонкої натягнутої перетинки, що відокремлює зовнішнє повітря від слухової порожнини. З внутрішньої сторони перетинки знаходяться слухові рецепторні клітки. За допомогою цих органів деякі комахи можуть сприймати звуки дуже великої частоти — до 40 і навіть до 90 тисяч коливань в секунду.
У нижчих хребетних периферичний слуховий орган разом з вестибулярним апаратом диференціюється з переднього кінця органу бічної лінії, рецептори якого сприймають коливання водного середовища. Засліплена щука за умови збереження органу бічної лінії схоплює рибу, що пропливає мимо, і пересувається, не натикаючись на зустрічні предмети, які відображають коливання води, вироблювані рухами щуки. Коливання більшої частоти сприймаються таким, що тільки розвинувся з переднього кінця органу бічної лінії мішечком і його сліпим вирощуванням, що отримало назву лагени (lagena). У амфібій (і особливо у рептилій) ближче до підстави лагени зявляється особливий слуховий участок — натягнута перетинка, що складається з паралельно розташованих зєднувальнотканих волокон. У ссавцім за рахунок розростання цієї ділянки сліпе вирощування різко подовжується. Згинаючись, воно приймає форму раковини равлика з різним у різних тварин числом витків. Звідси і назва цього органу — равлик.
Звукопровідний апарат всіх наземних тварин — це середнє вухо, або барабанна порожнина, яка утворилася за рахунок першої зябрової щілини. Вже у рептилій в цій порожнині знаходиться слухова кісточка, що полегшує передачу звукових коливань. У ссавців є три зчленовані між собою кісточки, сприяючі збільшенню сили звукових коливань. Зовнішнє вухо, складається із зовнішнього слухового проходу і вушної раковини. У багатьох з них воно рухоме, що дозволяє направляти його у бік появи звуків і тим самим краще за них уловлювати.
Мал. 1. Напівсхематичне зображення середнього вуха: 1— зовнішній слуховий прохід, 2— барабанна порожнина; 3 — слухова труба; 4 — барабанна перетинка; 5 — молоточок; 6 — ковадло; 7 — стремено; 8 — вікно переддня (овальне); 9 — вікно равлика (кругле); 10— кісткова тканина.
2.2 Функція звукопровідного апарату вуха
Барабанна порожнина (мал. 1) зєднується із зовнішнім повітрям через особливий канал — слухову, або євстахієву трубу, зовнішній отвір якої знаходиться в стінці носоглотки. Зазвичай воно закрите, але у момент ковтання розкривається. При різкій зміні атмосферного тиску, наприклад при спуску в глибоку шахту, при підйомі або приземленні літака, може виникнути значна різниця між тиском зовнішнього повітря і тиском повітря в барабанній порожнині, що викликає неприємні відчуття, а іноді і пошкодження барабанної перетинки. Розкриття отвору слухової труби сприяє вирівнюванню тиску, а тому при зміні тиску зовнішнього повітря рекомендують проводити часті ковтальні рухи.
Усередині барабанної порожнини знаходяться три слухові кісточки — молоточок, ковадло і стремено сполучені між собою суглобами. Середнє вухо відокремлене від зовнішнього барабанною перетинкою, а від внутрішнього — кістковою перегородкою з двома отворами. Одне з них називається овальним вікном або вікном переддня. До його країв за допомогою еластичної кільцевої звязки прикріплена підстава стремена. Інший отвір — кругле вікно, або вікно равлика, затягнуто тонкою зєднувальнотканинною мембраною.
Повітряні звукові хвилі, потрапляючи в слуховий прохід, викликають коливання барабанної перетинки, які через систему слухових кісточок, а також через повітря, що знаходиться в середньому вусі, передаються перилімфі внутрішнього вуха. Зчленовані між собою слухові кісточки можна розглядати як важіль першого роду, довге плече якого сполучене з барабанною перетинкою, а коротке укріплене в овальному вікні. При передачі руху з довгого на коротке плече відбувається зменшення розмаху (амплітуди) за рахунок збільшення сили, що розвивається. Значне збільшення сили звукових коливань відбувається ще і тому, що поверхня підстави стремена у багато разів менше поверхні барабанної перетинки. В цілому сила звукових коливань збільшується принаймні в 30—40 разів.
При могутніх звуках унаслідок скорочення мязів барабанної порожнини збільшується напруга барабанної перетинки і зменшується рухливість підстави стремена, що веде до пониження сили передаваних коливань.
Повне видалення барабанної перетинки лише знижує слух, але не веде до його втрати. Це пояснюється тим, що істотну роль в передачі звукових коливань грає мембрана круглого вікна, яка сприймає коливання повітря, що знаходиться в порожнині середнього вуха.
2.3 Внутрішнє вухо
Внутрішнє вухо є складною системою каналів, що знаходяться в піраміді скроневої кістки і отримали назву кісткового лабіринту. Розташовані в нім равлик і вестибулярний апарат утворюють перетинковий лабіринт (мал. 2).
Мал. 2. Загальна схема кісткового перетинкового лабіринту: 1 – кістка; 2 – порожнина середнього вуха; 3 — стремя; 4 — вікно переддя; 5— вікна равлика; 6 — равлик; 7 і 8 — отолітовий апарат (7 — саккулус або круглий мішочок; 8 — утрикулус, або овальний мішочок); 9, 10 і 11 — півкруглі канали 12 — простір між кістковим і перетин-ковим лабіринтами, заповнений перилімфою.
Простір між стінками кісткового і перетинкового лабіринтів заповнений рідиною — перилімфою. До слухового аналізатора відноситься тільки передня частина перетинкового лабіринту, яка розташована усередині кісткового каналу равлика і разом з ним утворює два з половиною обороти навколо кісткового стрижня (мал. 3). Від кісткового стрижня всередину каналу відходить відросток у вигляді гвинтоподібної спіральної пластинки, що широкої у підстави равлика і поступово звужується до її вершини. Ця пластинка не доходить до протилежної, зовнішньої стінки каналу.
Мал. 3. Схематичне зображення равлика внутрішнього вуха: А — кістковий канал равлика; У — схема поперечного розрізу частини равлика;1 — кістковий стрижень; 2 — спіральна кісткова пластинка; 3 — волокна нерва равлика; 4 — скупчення тіл першого нейрона слухового провідного шляху; 5 — сходи переддя; 6—сходи барабана; 7— частина равлика перетинкового лабіринту; 8 — кортіїв орган; 9 — основна пластинка.
На поперечному розрізі частина равлика перетинкового лабіринту має форму витягнутого трикутника. Його нижня сторона, що граничить зі сходами барабана, утворена основною пластинкою, яка складається із занурених в гомогенну масу якнайтонших еластичних зєднувальнотканинних волокон, натягнутих між вільним краєм спіральної кісткової пластинки і зовнішньою стінкою каналу равлика. Верхня сторона трикутника граничить зі сходами переддя, відходячи під гострим кутом від верхньої поверхні спіральної кісткової пластинки і прямуючи, як і основна пластинка, до зовнішньої стінки каналу равлика. Третя, найкоротша сторона трикутника складається із сполучної тканини, щільно зрощеної із зовнішньою стінкою кісткового каналу.
Мал. 4. Схема будови кортиєвого органу: 1 — основна пластинка; 2 — кісткова спіральна пластинка; 3 — спіральний канал; 4 — нервові волокна; 5 — стовпові клітки, створюючі тунель (6); 7 — слухові, або волосковые, клітки; 8 — опорні клітки; 9 — покривна пластинка.
2.4 Функція кортиєвого органу
Рецепторний апарат слухового аналізатора, або спіральний кортіїв орган, розташований усередині частини равлика перетинкового лабіринту на верхній поверхні основної пластинки (мал. 4). Уздовж внутрішньої частини основної пластинки, на деякій відстані один від одного, розташовано два ряди стовпових кліток, які, стикаючись своїми верхніми кінцями, відмежовують вільний трикутний простір, або тунель. По обидві сторони від нього знаходяться чутливі до звукових коливань сміхові, або волоскові клітки, кожна з яких на своїй верхній вільній поверхні має 15—20 невеликих якнайтонших волосків. Кінці волосків занурені в покривну пластинку, яка укріплена на костно-спіральній пластинці і вільним кінцем покриває кортієвий орган.
До підстав волоськових кліток підходять кінцеві розгалуження волокон біполярних нервових клітин, тіла яких розташовані в центральному каналі кісткового стрижня равлика, де вони утворюють так званий спіральний вузол, гомологічний міжхребетному вузлу спинномозкових нервів. Кожна з трьох з половиною тисяч внутрішніх волосковых кліток повязана з однією, а іноді і з двома окремими нервовими клітинами. Зовнішні волоскові клітки, кількість яких досягає 15—20 тисяч, можуть бути сполучені і з декількома нервовими клітинами, але при цьому кожне нервове волокно дає відгалуження тільки до волоскових кліток одного і того ж ряду.
Перилімфа, що оточує перетинковий апарат равлика, випробовує тиск, який і змінюється відповідно частоті, силі і формі звукових коливань. Зміни тиску викликають коливання основної пластинки разом з розташованими на ній клітками, волоски яких випробовують при цьому зміни тиску з боку покривної пластинки. Це, мабуть, і веде до виникнення збудження у волосковых клітках, яке передається на кінцеві розгалуження нервових волокон.
2.5 Резонансна теорія слуху
Серед різних теорій, що пояснюють механізм периферичного аналізу звуків, найбільш обгрунтованою слід рахувати резонансну теорію, запропоновану Гельмгольцом в 1863 році. Якщо біля відкритого рояля відтворити музичним інструментом або голосом звук певної висоти, то почне резонувати, тобто звучати у відповідь, струна, налаштована на той же самий тон. Вивчаючи структурні особливості основної пластинки равлика, Гельмгольц прийшов до висновку, що звукові хвилі, що приходять з навколишнього середовища, викликають коливання поперечних волокон пластинки за принципом резонансу.
Всього налічують в основній пластинці близько 24 000 поперечних еластичних волокон. Вони різні по довжині і ступеню натягнення: найкоротші і сильніше натягнуті розташовані у підстави равлика; чим ближче до її вершини, тим вони довше і слабкіше натягнуті. Згідно резонансної теорії, різні ділянки основної пластинки реагують коливанням своїх волокон на звуки різної висоти. Таке уявлення підтвердилося дослідами Л. А. Андрєєва.
Після вироблення у собак умовних рефлексів на чисті тони різної висоти равлика одного вуха він повністю видаляв, а равлика іншого піддавав частковому пошкодженню. Залежно від того, яка ділянка кортиєвого органу другого вуха була пошкоджена, спостерігалося зникнення раніше вироблених позитивних і негативних умовних рефлексів на звуки певної частоти коливань. При руйнуванні кортиєвого органу ближче до підстави равлика зникали умовні рефлекси на високі тоны. Чим ближче до верхівки локалізувалося пошкодження, тим нижче були тони, що втратили значення умовних подразників.
2.6 Провідні шляхи слухового аналізатора
Перший нейрон провідних шляхів слухового аналізатора — згадані вище біполярні клітки. Їх аксони утворюють нерв равлика,, волокна якого входять в довгастий мозок і закінчуються в ядрах, де розташовані клітки другого нейрона провідних шляхів. Аксони кліток другого нейрона доходять до внутрішнього колінчастого тіла головним чином протилежної сторони. Тут починається третій нейрон, по якому імпульси досягають слухової області кори великих півкуль (мал. 5).
Крім основного, провідного шляху, що звязує периферичний відділ слухового аналізатора з його центральним, кірковим відділом, існують і інші шляхи, через які можуть здійснюватися рефлекторні реакції на роздратування органу слуху у тварини і після видалення великих півкуль. Особливе значення мають орієнтовні реакції на звук. Вони здійснюються за участю четверопагорбу, до задніх і частково передніх горбів якого йдуть колатералі волокон, що прямують до внутрішнього колінчастого тіла.
Мал. 5. Схема провідних шляхів слухового аналізатора: 1 — рецептори кортиєвого органу; 2 — тіла біполярних нейронів; 3 — нерв равлика; 4 — ядра довгастого мозку, де розташовані тіла другого нейрона провідних шляхів; 5 — внутрішнє колінчасте тіло, де починається третій нейрон основних провідних шляхів; 6 - верхня поверхня скроневої частки кори великих півкуль (нижня стінка поперечної щілини), де закінчується третій нейрон; 7 — нервові волокна, що звязують обидва внутрішні колінчасті тіла; 8 — задні горби четверохолмія; 9 — початок еферентних шляхів, що йдуть від четверопагорбу.
2.7 Кірковий відділ слухового аналізатора
У людини ядро кіркового відділу слухового аналізатора розташоване в скроневій, області кори великих півкуль. У тій частині поверхні скроневої області, яка є нижньою стінкою поперечної, або сильвиєвої щілини, розташовано поле. До нього, а можливо і до сусіднього поля, прямує основна маса волокон від внутрішнього колінчастого тіла. Спостереження показали, що при двосторонньому руйнуванні вказаних полів наступає повна глухота. Проте в тих випадках, коли поразка обмежується однією півкулею, може наступити невелике і нерідко лише тимчасове пониження слуху. Це пояснюється тим, що провідні шляхи слухового аналізатора неповністю перехрещуються. До того ж обидва внутрішні колінчасті тіла звязано між собою проміжними нейронами, через які імпульси можуть переходити з правого боку на ліву і назад. В результаті кіркові клітки кожної півкулі отримують імпульси з обох кортієвих органів.
Від кіркового відділу слухового аналізатора йдуть еферентні шляхи до відділів мозку, що пролягають нижче, і перш за все до внутрішнього колінчастого тіла і до задніх горбів четверопвгорбу. Через них здійснюються кіркові рухові рефлекси на звукові подразники. Шляхом роздратування слухової області кори можна викликати у тварини орієнтовну реакцію насторожування (рухи вушної раковини, поворот голови і т. п.).
2.8 Аналіз і синтез звукових роздратувань
Аналіз звукових роздратувань починається в периферичному відділі слухового аналізатора, що забезпечується особливостями будови равлика, і перш за все основної пластинки, кожна ділянка якої коливається у відповідь на звуки тільки певної висоти.
Вищий аналіз і синтез звукових роздратуванні, заснований на утворенні позитивних і негативних умовних звязків, відбувається в кірковому відділі аналізатора. Кожен звук, що сприймається кортиевым органом, приводить в стан збудження певні клітинні групи поля і сусідніх з ним полів. Звідси збудження розповсюджується в інші пункти кори великих півкуль. Між різними клітинними групами, які повторно приходять у стан збудження під впливом характерного звукового роздратування або комплексу послідовних звукових роздратувань, встановлюються все більш міцні умовні звязки. Вони встановлюються також між вогнищами збудження в слуховому аналізаторі і тими вогнищами, які одночасно виникають під впливом подразників, які діють на інші аналізатори. Так утворюються все нові і нові умовні звязки, які збагачують аналіз і синтез звукових роздратувань.
У основі аналізу і синтезу звукових мовних роздратувань лежить встановлення умовних звязків між вогнищами збудження, які виникають під впливом безпосередніх подразників, які діють на різні аналізатори, і тими вогнищами, які викликаються звуковими мовними сигналами, що обозначують ці подразники. Так званий слуховий центр мови, тобто та ділянка слухового аналізатора, функція якого повязана з мовним аналізом і синтезом звукових роздратувань, розташований в основному в лівій півкулі і займає задній кінець поля і прилеглу ділянку поля.
Використана література
1. Сапин Р.М., Сивоглазов В.И..Анатомия и физиология человека: Учебное пособие для студентов. – М.: Издательский центр «Академия», 2004.
2. Я.І.Федонюк., К.С.Волнов., Н.Х.Міцкула.: Підручник для студентів вищих медичних закладів. В.о.– Тернопіль: Укрмедкнига, 2003.
3. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька В.І. Анатомія і вікова фізіологія з основами гігієни. Курс лекцій для студ. небіол. спец. вищ. пед. навч. закл. – К.: Професіонал, 2004.
4. Г.Тамар. Основы сенсорной физиологии. Пер. с англ. /Под ред. Р.Шмидта. – М.: Мир, 1984.
5. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков: Учебное пособие для студ. пед. вузов. – М. : Издательский центр «Академия», 2000.