1 Спорные вопросы систематики изучаемых видов сусликов рода
СОДЕРЖАНИЕ: Систематика сусликов рода Spermophilus в классических зоологических исследованияхСодержание
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ...5
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...10
1.1. Систематика сусликов рода Spermophilus в классических зоологических исследованиях...10
Род Суслики -Spermophilus F. Cuvier, 1825 (=Ci(e!Ius Oken, 1816)...13
Подрод Настоящие суслики - Citelhis Oken, 1816...17
Подрод Пустынно-степные суслики - Colobofis Brandt, 1843...23
1.2.Спорные вопросы систематики изучаемых видов сусликов рода
Spermophilus...29
1.2.1 .Крапчатый суслик Spermophilus suslicus Guldenstaedt, 1770...29
1.2.2. Малый Spermophiluspygmaeus Pallas, 1778 и горный S. miisicus Menetrie, 1832 суслики...32
1.2.3. Желтый суслик Spermophilusfulvus Lichtenstein, 1823...34
1.2.4. Большой суслик Spermophilus major Pallas, 1778...34
1.2.5. Краснощекий суслик Spermophilus erythrogenys Brandt, 1841...36
1.3. Генетические исследования сусликов рода Spermophilus...38
1.3.1. Использование цитогенетических методов в систематике и филогении сусликов...39
1.3.2. Аллозимные исследования сусликов...42
1.3.3. Иммуннологические исследования сусликов...43
1.3.4. Молекулярные исследования и филогения сусликов...44
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ...47
2.1. Сведения об использованном материале...47
2.2. Кариологический анализ...52
2.2.1. Приготовление хромосомных препаратов...52
2.2.2. Кариотипирование...53
2.2.3. Рутинное окрашивание хромосом...54
2.2.4. Дифференциальное окрашивание хромосом для выявления структурного гетерохроматина (С- окраска)...54
2.2.5. Дифференциальное окрашивание ядрышкообразующих районов
хромосом (NOR-o краска)...55
2.3. Молекулярно-генетический анализ...55
3
2.3.1. Выделение ДНК...56
2.3.2. Электрофорез в агарозном геле нативной ДНК...56
2.3.3. Условия проведения RAPD-PCR реакции...57
2.3.4. RAPD-PCR-анализ...60
2.3.5. Описание генетического разнообразия...62
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...64
3.1. Цитогенетическая характеристика сусликов рода Spermophilus...64
3.1.1. Кариологическое исследование сусликов подрода Citellus...64
3.1.1.1. Различия хромосомных наборов двух близких видов сусликов Spermophilus pygmaeus и S. musicus...64
3.1.1.2. Цитогенетические различия двух хромосомных форм крапчатого
суслика Spermophilus suslicus...66
3.1.2. Кариологическое исследование сусликов подрода Colobotis...70
3.1.2.1. Цитогенетические различия краснощекого суслика
Spermophilus erythrogenys...70
ЗА.2.2. Цитогенетическая характеристика большого суслика
Spermophilus major...75
3.2. Генетическое разнообразие и филогенетические взаимоотношения сусликов рода Spermophilus по данным RAPD-PCR-анализа...76
3.2.1. Молекулярная дифференциация и филогения сусликов
рода Spermophilus...76
3.2.2. Генетическое разнообразие и филогенетические связи сусликов
подрода Citellus...88
3.2.3. Генетическое разнообразие и филогенетические связи сусликов
подрода Colobotis...96
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ...106
4.1. Генетическая дифференциация сусликов рода Spermophilus...106
4.1.1. Цитогенетическая и молекулярная дифференциация сусликов подрода
Citellus...106
4.1.2. Цитогенетическая и молекулярная дифференциация сусликов подрода
Colobotis...112
4.2. Молекулярная дивергенция и филогенетические связи в двух группах (подроды Citellus и Colobotis) палеарктических сусликов рода Spermophilus...118
4.3. Особенности формообразования у видов сусликов с различной пространственной структурой ареалов...121
4
4.4. Естественная гибридизация алло- и парапатрических видов сусликов рода Spermophilus...123
4.5. Таксономическая интерпретация полученных результатов...125
ЗАКЛЮЧЕНИЕ...128
ВЫВОДЫ...130
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...131
ПРИЛОЖЕНИЕ...150
Введение
5 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Широкое применение цитогенетических методов исследования позволило выявить большое разнообразие внутривидовой кариотипической изменчивости во многих группах. Только за последние несколько десятков лет у ряда видов млекопитающих, в том числе и у сусликов рода Spemophilus, обнаружены внутривидовые хромосомные формы. Эти формы эволюционно молоды, часто географически обособлены и, по определению одного из основоположников теории хромосомного видообразования Н.Н. Воронцова (1999), каждая из них может быть кандидатом в новый вид. Однако их таксономический ранг зачастую невозможно установить традиционными зоологическими методами вследствие высокого морфологического сходства. Решить многие спорные таксономические вопросы позволяют новые методы молекулярной генетики, которые выявляют маркеры, успешно дифференцирующие близкие формы, и, кроме того, позволяют оценить генетическое родство таксонов на более совершенном уровне и получать информацию об их филогенезе и разнообразии. Использование комплексного подхода — молекулярно-генетического анализа в сочетании с методами кариосистематики, биохимической генетики и сравнительной морфологии - является приоритетным направлением в исследовании биоразнообразия, которое вносит существенный вклад в изучение эволюционных процессов и механизмов видообразования в природе.
Исследование различных механизмов видообразования принято проводить на целых группах близкородственных видов. Суслики голарктического рода Spermophilus Cuvier, 1825 служат удобной экспериментальной моделью для изучения комплекса систематических, эволюционных и генетических вопросов. Они отличаются высокой численностью, быстрой сменой поколений, достаточно хорошей морфологической изученностью. Для них характерны слабые морфологические различия близких видов и широкая изменчивость генетических признаков. Хромосомный полиморфизм, способность к гибридизации и
6
существование гибридных зон у некоторых видов сусликов обеспечивают устойчивый интерес к этой группе наземных беличьих.
Палеарктические суслики рода Spermophihis распространены на огромных пространствах Евразии, смена ландшафтных и климатических условий на территории которой способствуют созданию уникальных ситуаций для внутривидовой генетической изменчивости этих грызунов. Изучение меж- и внутривидовой изменчивости сусликов с различной структурой их ареалов позволяет проследить процесс генетической дифференциации таксонов разного уровня на всех последовательных этапах видообразования. Уже первые кариологические (Воронцов, Ляпунова, 1969; 1970; Lyapunova and Vorontsov, 1970) и аллозимные (Nadler et al., 1977; 1982) работы, проведенные в 60-80 гг. прошлого века, решили некоторые спорные вопросы таксономии сусликов Палеарктики и показали, что классификация рода Spermophihis соответствует узкой трактовке объема вида. Однако, ряд вопросов, связанных с проблемами систематики (установление таксономического ранга некоторых внутривидовых форм, с недостаточно четкой морфологической дифференциацией) (Орлов и др., 1978, Korablev, 1994) и филогении данной группы, сохраняются до сих пор. Их решению препятствует слабая изученность генетических аспектов разнообразия сусликов на молекулярном уровне. Использование комплексного подхода (цитогенетические и молекулярные методы) в исследовании генетического разнообразия рода Spermophihis позволит расширить представления о степени дифференциации близких форм неясного таксономического ранга, уточнить филогенетические связи таксонов более высокого уровня и тем самым помочь в решении спорных вопросов систематики.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности генетического разнообразия и филогенетические взаимоотношения палеарктических сусликов рода Spermophihis и уточнить таксономический статус некоторых внутривидовых форм двух подродов (Cite/his и Colobolis) на основании данных цитогенетического и молекулярного исследований. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
7
1. Изучить распределение цитогенетических признаков (гетерохроматина и ядрышковых организаторов) в кариотипах сусликов двух подродов {Citellus и Colobolis).
2. Изучить генетическое разнообразие сусликов с помощью молекулярных RAPD-PCR маркеров.
3. Выяснить характер изменчивости цитогенетических и молекулярных характеристик сусликов рода Spermophilus на разных таксономических уровнях.
4. Реконструировать фено- и филогенетические связи между географическими популяциями, видами и подродами сусликов по данным RAPD-PCR.
5. Использовать полученные цитогенетические и молекулярные характеристики для решения спорных вопросов систематики сусликов.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Подтверждена обоснованность выделения в составе рода Spermophilus подродов Citellus и Colobotis.
2. Уровень генетической дифференциации видов в подродах Citellus и Colobotis одинаково высок.
3. Подтверждена видовая самостоятельность Spermophilus suslicus (Giildenstaedt, 1770) и S. odessanus Nordmann, 1842 (=meridiooccidenta1is Migulin, 1927), рассматривавшихся до этого в качестве одного вида или подвидов. Подтверждена видовая самостоятельность S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 {=intermedius Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903, рассматривавшихся до этого в качестве подвидов.
4. Установлена гибридизация между бледнохвостым S. pallidicauda и алашанским S. alaschanicus сусликами в двух популяциях Монголии.
Научная новизна. Впервые выполнено сравнительное исследование разных хромосомных форм сусликов двух подродов {Citellus и Colobotis) со спорным таксономическим статусом комплексом цитогенетических и молекулярных методов. Исследование различных кариоморф двух видов сусликов (крапчатого S. suslicus и краснощекого S. erythrogenys) показало, что отличия между ними достигают уровня хороших видов рода Spermophilus.
8
Критический анализ дифференцированных форм на хромосомном и молекулярном уровнях выявил целесообразность повышения их таксономического статуса до уровня самостоятельных видов: Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) и S. odessanus Nordmann, 1842 (=mendiooccidentalis Migulin, 1927), S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 (=intermedius Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903.
Впервые проведен сравнительный анализ генетического полиморфизма наземных беличьих методом RAPD-PCR позволил выяснить особенности генетического разнообразия, реконструировать филогенетические связи и уточнить систематические положение исследуемых форм рода Spermophilus. Показано, что подроды, виды и географические популяции сусликов рода Spermophilus генетически высоко дискретны.
Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет исследование генетических и эволюционных аспектов изменчивости сусликов рода Spermophilus. Уточнение систематического положения ряда форм сусликов Палеарктики является вкладом в разработку систематики и филогении группы. Выявленные молекулярные и цитогенетические маркеры могут быть использованы для более широкого изучения популяций с целью дискриминации морфологически близких форм, обнаружения генетических гибридов, внешне неотличимых от родственных видов и поиска свидетельств межвидовой гибридизации. В связи с тем, что суслики являются основными компонентами степных (аридных) биогеоценозов, переносчиками ряда инфекционных заболеваний человека и животных, вредителями сельского хозяйства, установление их таксономического статуса также важно для решения практических задач эпидемиологии и паразитологии. Результаты изучения генетического разнообразия могут служить основой для разработки природоохранных мероприятий и стратегии сохранения редких видов сусликов.
Полученные цитогенетические и молекулярные данные по генетическому разнообразию двух подродов (Citellus и Colobotis) палеарктических сусликов свидетельствуют в пользу принятия узкой концепции объема вида.
9
Апробация работы. Результаты работы были представлены на IV Международном маммалогическом конгрессе в Брно в 2003, на международных конференциях MAPEEG (2001) во Владивостоке, Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих (2003) в Санкт-Петербурге, Фауна Казахстана и сопредельных стран (2003) в Алма-Аты, международных симпозиумах Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных (2000) и Териофауна России и сопредельных территорий (2003) в Москве, на VI всероссийском съезде Териологического общества (1999) в Москве, региональных конференциях и конкурсах молодых ученых БПИ ДВО РАН (1997, 1998, 1999, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 162 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 26 рисунками. Список литературы включает 202 наименования, из них 74 на иностранных языках.
Гранты РФФИ. Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ 04-04-48001, 03-04-39016-ГФЕН.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям - к.б.н. В.П. Кораблеву и д.б.н. Г.Н. Челоминой - за обучение и помощь в освоении лабораторных методов, методические указания и всестороннюю поддержку. Благодарю О.В. Брандлера, М.Р., Ахвердяна, Е.А. Ляпунову (ИБР АН РФ), Е.И. Жолнеровскую (ИСиЭЖ СО РАН), О.А. Ермакова и СВ. Титова (Пензенский педагогически университет) за предоставление исследовательского материала. Искренне благодарю д.б.н. М.П. Тиунова, д.б.н. А.С. Лелея, д.б.н. А.П. Крюкова, к. б. н. К.В. Коробицыну, а также всех сотрудников лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН за критические замечания, ценные советы и рекомендации по оформлению работы.
10
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Систематика сусликов рода Spermophilus (=Citellus) в классических
зоологических исследованиях
К настоящему времени опубликовано множество работ по систематике, биологии и экологии сусликов рода Spermophilus F. Cuvier, 1825 (=Citellus Oken, 1816/ Несмотря на хорошую морфологическую и географическую изученность сусликов, до сих пор существует ряд противоречий в систематике современных сусликов Евразии, которые напрямую зависят от взглядов разных систематиков на классификацию и структурную подразделенность рода Spermophilus (=Cile/lusJ.
Название рода сусликов CiteUus Oken, 1816 широко использовалось во всем мире, пока П. Герцгович (Hershkovitz, 1949) в 1949 г. не объявил, чтооно невалидно и предложил другое название для обозначения данного рода -Spermophilus F. Cuvier, 1825, как самое первое доступное название. Это название было принято международной Комиссией по Зоологической номенклатуре (1956; Мнение 417) и употребляется в зарубежной систематической литературе (Corbet, 1978; Mammal Species of the World, 1993; Nowak, 1999). Однако, в отечественных работах по систематике палеарктических сусликов до 1995 года (Огнев. 1947; Виноградов, 1933; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Громов и др., 1963; 1965; Кузнецов, 1975; Громов, Ербаева, 1995) употребляется родовое название CiteUus Oken, 1816. В последующих работах современные российские авторы также стали использовать название Spermophilus F. Cuvier, 1825 в качестве родового (Павлинов, Россолимо, 1987; 1998; Пантелеев и др., 1998; Пантелеев, 1999; Павлинов и др., 2002).
И. Брандт (Brandt, 1843, цит. по Громов и др., 1965) одним из первых систематизировал семейство беличьих Sciuridae. Всех сусликов Палеарктики и два вида Неарктики (CiteUus panyi и С. richardsoni) он объединил в один подрод Colobolis. А. Ховелл (Howell, 1933) и А. Бриант (Bryant, 1945) не признали подрод Urocitellus, а подрод Colobotis сочли синонимом подрода CiteUus. Дж. Эллерман и Т. Моррисон-Скотт (Ellerman, 1940; Ellennan and Morrison-Scott, 1951) делили сусликов Старого света на пять групп (fulvus, pygmaeus, citellus, suslicus,
* 11
eversmanni), не придавая им таксономического ранга выше видового и не выделяя подродов. Большинство систематиков признают три подрода палеарктических сусликов Colobotis, Citellus и Urocitellus (Огнев, 1947; Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995; Nowak, 1999). Однако в систематико-географическом справочнике Млекопитающие Евразии (под ред. О.Л. Россолимо, 1995) выделяется только два подрода палеарктических сусликов Urocitellus и Citellus. В последнем, суслики объединяются в три надвидовые . ? группы: fulvus, pygmaeus и citellus (Павлинов, Россолимо, 1987; 1998). Таким
образом, и объем входящих в состав рода Spermophillus подродов существенно варьирует.
Долгое время вопрос о числе и объеме видов подрода Colobotis оставался открытым. Дж. Эллерман и Т. Моррисон-Скотт (Ellerman and Morrison-Scott, 1951) рассматривали краснощекого суслика S. eiythrogenys как подвид большого. Этого же мнения придерживались И.А. Бобринский и др. (1965), Б.А. Кузнецов (1975) и Г.Б. Корбет (Corbet, 1978). Однако СИ. Огнев (1947) счел большого и краснощекого сусликов самостоятельными видами.
Часто один и тот же вид, в зависимости от взглядов систематиков, включается в состав разных подродов. Так, СИ. Оболенский (1927) включает в подрод Colobotis пять видов сусликов: Spermophilus fulvus, S. major, S. eiythrogenys, S. pygmaeus и S. relicfus. СИ. Огнев (1947), кроме этих видов, в состав подрода Colobotis включает короткохвостого суслика S. brevicauda. Однако, М.В. Васильева (1964) и И.М. Громов (Громов и др., 1965) сусликов S. pygmaeus и S. relictus относят к подроду Citellus, включая в подрод Colobotis всего три вида сусликов: Spermophilus fulvus, S. major, S. erythrogenys.
Как упоминалось выше, мнения разных систематиков о составе подрода Citellus существенно расходятся. Выделяется от четырех (Огнев, 1947) до двенадцати (Каталог млекопитающих..., 1995; Павлинов, Россолимо, 1987; 1998) видов этого подрода. Ранее большинство авторов считали, что в Евразии распространен один вид, относящийся к подроду Urocitellus - длиннохвостый суслик S. undulatus (Виноградов, 1933; Бобринский и др., 1944; Огнев, 1947; Виноградов, Громов, 1952; Бобринский и др., 1965; Ellerman and Morrison-Scott,
12
1951; Васильева, 1964). Б.С. Виноградов и А.И. Аргиропуло (1945) отмечали, что в Азии и на Аляске обитает арктический суслик (S. parryi), но, возможно, западнее р. Лены живет и другой вид- S. eversmanni (=S. undulatus). Позже (Виноградов, Громов, 1952) стали считать длиннохвостого суслика S. undulatus отдельным видом и предположили возможность видовой самостоятельности сусликов северо-востока Азии (S. pariyi). В дальнейших работах СИ. Громов с соавторами (Громов и др., 1963; 1965) четко разграничивают этих сусликов, признавая их родственными самостоятельными видами. После получения цитогенетических данных (Воронцов, Ляпунова, 1969), это мнение стало общепринятым (Каталог млекопитающих..., 1981; Громов, Ербаева, 1995; Млекопитающие Евразии; 1995; Павлинов, Россолимо, 1987; 1998; Пантелеев и др1., 1990; Пантелеев, 1998).
Существенны отличия в трактовке объема рода Spermophillus. Часто одни и те же авторы в разных систематических сводках указывают разное число видов сусликов, обитающих в Евразии. В целом число выделяемых разными систематиками видов варьирует от пяти - шести (Ellerman and Morrison-Scott, 1951; Бобринский и др., 1965) до девяти - десяти (Виноградов, 1933; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Бобринский и др., 1944; Виноградов, Громов, 1952). В последние годы чаще выделяют до двенадцати видов сусликов Палеарктики, вслед за СИ. Огневым (Огнев, Т947|Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995). В данной работе по изучению некоторых видов сусликов рода Spermophilus мы следовали классификации И.М. Громова (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). За основу очерков по краткой морфологической характеристике, распространению, палеонтологической истории и географической изменчивости видов также взяли работы И.М. Громова (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995).
Различия в трактовке объема рода Spermophilus сведены в таблицу 1. Аналогичные сведения, касающиеся изучаемых в данной работе видов, приведены в таблицах 2 и 3.
13
Род СУСЛИКИ -SPERMOPHILUS F. Cuvier, 1825 (=CITELLUS Oken, 1816)
Краткая морфологическая характеристика. Суслики — грызуны, имеющие мелкие и средние размеры тела (210-400 мм). Длина хвоста в большинстве случаев составляет менее половины туловища и лишь у представителей подрода длиннохвостых сусликов {Urocitellus Obolensky ex Brandt, 1927) достигает или несколько превосходит ее. Задние конечности, как правило, немного длиннее передних. Ушные раковины небольшие, слабо опушенные, обычно не выдаются из меха головы. Мех короткий и сравнительно редкий. Окраска варьирует от светлой, песчано-охристой, до темной, буровато-серой. На спине нередок рисунок из светлых пятен (у молодых зверьков наблюдается иногда их продольное расположение), ряби или шероховатости. Хвост часто с белым окаймлением.
Палеонтологическая история и систематический состав. Ископаемые остатки грызунов с зубами, не отличающимися от таковых у современных видов рода Spemophilus, обнаружены в отложениях позднего плиоцена в Старом и Новом Свете (Громов и др., 1965).
Род Spemophilus включает три современных подрода - Urocilellus, Cilellus и Colobotis, из которых Urocitellus сохранил больше примитивных черт в строении черепа, более белкообразный внешний облик, что свойственно видам некоторых родов американских Otospermophilini. В фауне Северной Америки имеются виды, близкие восточно-палеарктическим из подрода Urocitellus (результат сравнительно позднего обмена фаунами), и виды, связывающие подроды Urocitellus и Citellus, указывающие на более древнюю общность фаун Старого и Нового Света. В современной палеарктической фауне виды подрода Citellus наиболее -многочисленны. Подрод Colobotis эндемичен для Палеарктики, причем в современную геологическую эпоху его представители обитали лишь в степях и пустынях центральной части Евразии. Однако еще в позднем плейстоцене, возможно вместе с представителями двух других подродов, они занимали и западную ее часть, от Волжского междуречья до равнин центральной Франции.
Различия в трактовке видового состава сусликов рода Spermophihis (=Citellus)
Таблица. 1.
виды источники so 5 „2 а =: 3 S.parryi S.relictus S.suslicus S.citellus S.xanthoprymnus S.dauricus to 3 %o 55 a ? «o S.pygmaeus S. major S.fulvus S.etythrogenys
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Виноградов, 1933 + пв S. imd. + + + 4- 4- пв S. pyg- + + + +
Виноградов, Аргиропуло, 1941 пв S. parr. + + + + + + neS. pyg- + + + +
Бобринский и др., 1944 + пв S. imd. + + + + + neS. pyg + + + +
Огнев, 1947 + пв S. imd. + + пв S. pyg- + + + +
ЕНеппап, Morrison-Scott, 1951 neS. imd. пв S. maj. + + neS. cit. neS. cit. neS. pyg- + + -f- neS. maj.
Виноградов, Громов, 1952 + пв S. imd. + + + пв S. cit. + neS. pyg + + + +
Громов и др., 1963 + + + + пв S. cit. + neS. pyg- + + + +
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Васильева, 1964 + - -f + + + + - + + + +
Громов и др., 1965 + + + + + + + + +
Бобринский и др., 1965 + и/в 5. und. n/eS. cit. + + n/eS. cit. n/eS. cit. n/eS. pyg- + + + и/в S. maj.
Флинт и др., 1970 + п/в S. und. + + + neS. cit. + n/eS. pyg- + 4- + +
Кузнецов, 1975 + -г + + + n/в S. cit. + n/в S. pyg + + + n/e S. maj.
Соколов, 1977 + + + + + + 4- + + + + +
Corbet, 1978 + + + + + n/в S. cit. + и/в S. pyg + + + n/e S. maj.
Каталог млекопитающих..., 1981 + + + + + 4- + + + + + +
Виноградов, Громов, 1984 4- + + + + + + + + + + +
Громов, Ербаева, 1995 + + + + + + + + + + + +
Млекопит. Евразии(ред. Россолимо), 1995 + + + + + + + + + + + +
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Павлинов, Россолимо, 1987 + + + + + + + + + + + +
Павлинов, Россолимо, 1998 + + + + + + + + + + + +
Пантелеев и др., 1990 + + + + + + + + + + + +
Пантелеев, 1998 + + + + + + + + + + + +
Nowak, 1999 + + + + + + + + + + + +
О\
17
Восточные трансконтинентальные (берингийские) связи в пределах рода Spermophilus, выявленные с помощью различных методов исследования (цитогенетического, аллозимного), отчетливо прослеживаются на уровне видов и подродов (Воронцов, Ляпунова, 1970; 1972; Nadler et al., 1974).
Подрод НАСТОЯЩИЕ СУСЛИКИ - CITELLUS Obolensky, 1927 ex
Oken, 1816 Крапчатый суслик - Spermophilus suslicus
Guldenstaedt, 1770
Распространение. Крапчатый суслик распространен в центральной части Русской равнины, к востоку до правобережья Волги и Окско-Волжского междуречья на севере до широты Камышина на юге. В Заднепровье - не южнее линии Днепропетровск - Константиновка - Миллерово. Изолированные участки
известны на юго-западе Волынской области Украины и в центральной части Белоруссии. Занимает восточную часть центральной Польши.
Селится по обочинам дорог, межам на выгонах, на склонах балок; живет в садах и лесополосах, избегает участков с густым растительным покровом и расположенных далеко от воды. Новые поселения возникают при естественном расселении, вспышках численности, перемещении при возникновении неблагоприятных для жизни условий. Молодые суслики поселяются чаще вблизи выводковых участков. Между соседними поселениями происходит обмен мигрантами, что поддерживает численность сусликов и препятствует их вымиранию (Лобков, 1993). В связи с повсеместным освоением земель и расширением пастбищ поселения сусликов приобрели мозаичный характер. Крапчатый суслик стал реже встречаться в Белорусском Полесье (Шималов и др., 1999), а в Нижегородской области занесен в Красную книгу (Леонтьева и др., 1999).
История. Достоверные ископаемые остатки не известны. Предковой формой считают мелких сусликов из группы cilelloides-severkensis, известных из позднего плейстоцена (Громов и др., 1965).