Гинекология, андрология и воспроизведение домашних животных
СОДЕРЖАНИЕ: Biotehnologie i genetic animal Anatomia i topografia aparatului genital femel Aparatul genital al femelei оndeplinete оn organism trei funcii:Biotehnologie i genetic animal
Anatomia i topografia aparatului genital femel
Aparatul genital al femelei ndeplinete n organism trei funcii:
-elaboreaz gamei feminini;
-secret o serie de hormoni sexuali;
-asigur copulaia, fecundaia, nidaia i dezvoltarea produsului de concepie.
Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se mpart n:
a) interne – genitalia intern (vaginul, uterul, oviductele i ovarele);
b) externe – genitalia extern (vulva, vestibulul vaginal i clitorisul).
Organele genitale externe.
Vulva (vulva) reprezint orificiul extern al tractului genital. Ea este constituit din dou labii, care sunt reunite prin dou comisuri: inferioar (comissura labiorum inferior) i superioar (comissura labiorum superior) . Unindu-se, labiile formeaz fanta genital. Fanta vulvar este orientat vertical, iar la unele specii la comisura inferioar se gsete un smoc de pr (la vac).
Ca baz anatomic, labiile (labia vulvae) au muchi striat cu fibre orientate circular, numit muchiul constrictor al vulvei (m. constrictor vulvae) . La exterior fiecare labie vulvar este acoperit cu piele fin bogat n glande sebacee i sudoripare. Pielea este prevzut cu pieri rari. La vac, oaie, capr, scroaf i cea comisura superioar a fantei genitale este rotunjit, iar cea ventral este ascuit. La iap comisura superioar este ascuit, iar cea inferioar larg, rotunjit, adpostind n ea o foset clitoridian larg.
Clitorisul (clitoris, cunnus) este un organ erectil, analog al penisului, rudiment al corpului cavernos, are dou rdcini, un corp i un gland. Rdcinile se inser pe arcada ischiatic i sunt acoperite de un muchi ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal i proemin n comisura inferioar a vulvei. Clitorisul este prevzut la extremitatea inferioar cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la iap este bine dezvoltat i este dotat cu un «capion» prepuial bine evideniat.
Corpul cavernos al clitorisului (asemntor corpilor cavernoi de la mascul) este acoperit de o albuginee i bogat n terminaii nervoase; n timpul actului sexual sesizeaz excitaiile neuro-sexuale, fiind capabil la erecie limitat.
Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) ncepe de la fanta genital i se termin la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o proiecie orientat de jos n sus i nainte. La vaci, scroafe, oi i capre meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum suburetrale) . Aceast particularitate anatomic trebuie luat n seam la introducerea pipetei n timpul nsmnrii artificiale a vacilor prin metoda tactil-recto-cervical i la cateterizarea vezicii urinare. La iepe diverticulul lipsete. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un pliu al mucoasei – himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul (hymen) este redus la un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se ntlnete la scrofie i iepe.
Peretele vestibulului este lipsit de seroas, conine o musculatur proprie striat, iar stratul vascula, bine dezvoltat la cea i iap, formeaz bulbii vestibulari (bulbus vestibuli) , formaiuni de tip erectil, care n timpul actului sexual se umfl i se ngroa. Mucoasa vestibular este neted i roz; ader la musculoas prin submucoasa n care se gsesc glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major) . Printr-un orificiu aceste glande (la vac, oaie, iepuroaic) se deschid lateral meatului urinar. Caudal i lateral meatului urinar sunt dispuse pe dou rnduri orificiile glandelor vestibulare mici (iap, scroaf, cea). Secretul acestor glande lubrifiaz mucoasa vestibular n timpul stadiului de excitare a ciclului sexual.
Organele genitale interne.
Vaginul (vagina, colpos) este un organ musculo-membranos tubular lung, se gsete n cavitatea pelvian, fiind delimitat anterior de cervix i posterior de meatul urinar. Dorsal, fa de vagin este dispus rectul, iar ventral – vezica urinar. Vaginul mpreun cu vestibulul vaginal alctuiete conductul copulator.
n structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa i seroasa . nvelitoarea extern, seroasa, este continuarea seroasei uterine i mbrac vaginul numai parial. n partea posterioar vaginul este dotat cu o adventice conjunctiv care continu cu esutul conjunctiv retroperitoneal. Musculoasa este reprezentat printr-un strat circular intern i un strat longitudinal extern, ntre ele gsindu-se stratul vascular.
La vac vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formeaz o serie de pliuri longitudinale, care fac posibil dilatarea acestuia. De o parte i de alta a liniei mediane inferioare se gsesc dou canale Gartner (ductus Gartneri) care se deschid cu orificii, diametrul crora este de 1,5-2mm lng meatul urinar.
La iap vaginul este de form cilindric, turtit dorso-ventral, cu lungimea de 20-25cm.
La vac, iap, oaie i capr anterior vaginul se lrgete formnd bolta vaginal (fornix vaginae). La scroaf bolta vaginal lipsete i vaginul fr granie pronunate trece n cervix.
Uterul (uterus, hystera, metra) este un organ tubular, musculo-membranos, care este destinat adpostirii i asigurrii condiiilor dezvoltrii produsului de concepie de la nidaie i pn la parturiie. Ca topografie, uterul este aezat n cavitatea pelvian i zona posterioar a cavitii abdominale (vac, oaie, capr, iap). La unele specii (scroaf, iepuroaic) el se gsete aproape n totalitate n cavitatea abdominal. Uterul este suspendat n cavitatea abdomino-pelvian prin cele dou ligamente largi.
Anatomic uterul este format din dou coarne, corp i cervix (colul uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure i alte roztoare uterul este dublu, cu dou canale cervicale, care se deschid aparte prin dou orificii externe n vagin.
Cervixul (cervix) este componenta caudal a uterului i reprezint un organ cilindric cu pereii groi, care unete cavitatea uterin cu cea vaginal. Canalul cervical comunic cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis) este nchis, cu excepia stadiului de excitare a ciclului sexual i parturiiei. Cervixul poate rmne ntredeschis i n unele cazuri patologice (endometrite puerperale, metrit purulent cronic sau n caz de avort). Anatomic cervixul este format din dou poriuni: poriunea prevaginal , mai lung, i poriunea vaginal , care la unele specii ptrunde n bolta vaginal (fornix vaginae) i formeaz o proeminen.
Mucoasa cervical formeaz numeroase pliuri longitudinale, care la unele specii depesc ostiumul vaginal, se dispun radiar i circular formnd «floarea involt» (la scroafe lipsete). Mucoasa este cptuit cu un epiteliu cilindric, ea funcioneaz ca o gland care elimin mucus cervical ce conine mucin. Acest secret posed caliti bactericide i bacteriostatice. Avnd o sarcin electric negativ, mucusul cervical formeaz un cmp electric care dirijeaz spermii spre oviduct. Cantitatea secretului cervical la vacile negestante este nensemnat, dar n timpul graviditii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus al gestaiei . Acest dop ndeplinete rolul de barier i se pstreaz pe tot parcursul sarcinii i n urmtoarele cteva zile dup parturiie. n timpul cldurilor mucusul este fluid, transparent i este eliminat ntr-o cantitate mare. Musculoasa cervical este format din trei straturi: cel intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede asigur nchiderea ermetic a canalului cervical. Stratul extern, din fibre musculare dispuse longitudinal, este mai subire. ntre cele dou straturi de muchi se gsete un strat vascular, care este constituit dintr-un esut conjunctiv moale. El este strbtut de numeroase vase sangvine i nervi.
Seroasa , care mbrac cervixul, este continuarea seroasei uterine care se extinde parial i pe vagin.
La vac cervixul este foarte dezvoltat, de o consisten tare; are o lungime de 8-12cm (la cele btrne 10-15cm), diametrul de 3-6cm. Extremitatea caudal a colului ptrunde cam cu 2-4cm n bolta vaginal a cervixului. Mucoasa cervixului formeaz o mulime de pliuri proeminente longitudinale i 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine evideniate ale cror vrfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constat i la nivelul «florii involte». Existena acestui tip de cute n canalul cervical provoac dificulti la cateterizarea uterului.
La oi i capre cervixul este mai mic i atinge 5-7cm n lungime. Floarea involt este format din dou falduri ale mucoasei cervicale, cel superior fiind mai mare, dndu-i aspectul unui bot de pete.
La iap cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm i diametrul de 3-5cm. Cervixul la iap este mai moale dect la vac; este plasat pe planeul bazinului i uor se palpeaz prin traversul rectului sub form de corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept i lipsit de cutele transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu uurin chiar i atunci cnd animalul nu se afl n stadiul de excitare a ciclului sexual. Poriunea vaginal a corpului ptrunde cu 2-3cm n cavitatea boltei vaginale.
La scroaf colul uterin este lung de 12-20cm, ngust. Peretele su formeaz la interior nite papile (14-20) cu aspect de pernue, dispuse n dou-trei rnduri succesive care se angreneaz ntre ele, nchiznd foarte bine canalul cervical. Trecerea n uter i n vagin se face prin tergerea acestor papile, fr un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminene n cavitatea vaginal i nu formeaz floarea involt.
Corpul uterin (corpus uteri) comunic anterior cu baza coarnelor, iar caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral, la diferite specii de animale evideniat diferit. La vac, oaie, capr i scroaf corpul uterin este slab pronunat, deoarece nu servete ca loc pentru dezvoltarea produsului de concepie, lungimea lui este de doar 2-3cm.
La iap corpul uterin este uor turtit dorso-ventral i este mult mai larg dect la alte specii (are lungimea de 15-20cm, limea de 7-12cm) i servete ca loc pentru dezvoltarea produsului de concepie.
Coarnele uterine (cornua uteri) sunt nite formaiuni tubulare de form cilindric sau conic, continu anterior (scroaf, cea, iepuroaic). Fiecare corn uterin are o curbur mic, pe care se inser ligamentul larg i o margine posterioar, mai larg, comunic cu corpul uterin. Traiectul coarnelor variaz de la specie la specie, fiind rectiliniu (cea pisic), curbat cu convexitatea dorsal (vac) sau ventral (iap) i flexuos (scroaf).
La toate animalele lungimea i limea coarnelor uterine variaz n funcie de vrst, ras, nutriie, ntreinere i starea fiziologic.
La vac coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la baz, ntre ele gsindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. Dup acest principiu unii cercettori consider uterul rumegtoarelor de tip bicorn subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcat la exterior printr-un an (brazd, jgheab) longitudinal pe faa dorsal. Aceast brazd intercornual se palpeaz cu mna prin traversul rectului i are nsemntate la diagnosticarea gestaiei i sterilitii. Locul divergenei coarnelor uterine se numete bifurcaie . De aici coarnele devin divergente, curbndu-se nainte, n jos i lateral (form de coarne de berbec). Astfel curbura superioar (curvatura major) e mare, iar curbura inferioar (curvatura minor) – mic. De curburile mici se prind ligamentele largi. Aproximativ 5cm din vrful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele largi, ceea ce antreneaz uneori torsiunea uterin la femelele gestante.
La iap coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu vrful n sus, curbura superioar este mic, iar cea inferioar – mare. Coarnele au form de tlpi de sante.
La scroaf coarnele uterine sunt lungi (pn la 1-2m), flexuase, intestiniforme, aproape n ntregime se afl n cavitatea abdominal. Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul c au un perete mai gros i o consisten elastic.
La cea i pisic coarnele uterine sunt rectilinii, subiri, cu un calibru aproape uniform pe toat ntinderea lor. Privite n ansamblu, au aspectul literei “V” i sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt.
Corpul i coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa (miometrul) i seroasa (foia visceral a peritoneului).
Endometrul este format dintr-un epiteliu de acoperire i un corion bogat n celule glandulare. Mucoasa uterin este subire, cu aspect catifelat, punctat de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al endometrului este cilindric i este constituit din celule ciliate i secretorii. Mucoasa uterin la vac este dotat cu circa 100mii de glande uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul mucoasei i glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului, cervixului i oviductelor, nu secret copui ce conin mucin.
La rumegtoare mucoasa uterin prezint nite formaiuni speciale – carunculi (carunculae uteri) . n corpul uterin carunculii sunt dispui neuniform, iar n coarne – n 4 rnduri longitudinale. La vacile negestante carunculii ating lungimea de 4-14mm, limea de 3-9 i nlimea de 1,2-4mm. Numrul lor variaz: la vaci 86-126, uneori 39-200, iar la oi 88-110. La vaci carunculii sunt bombai, iar la oi i capre sunt n form de cup. Fiecare caruncul are nite adncituri – cripte, n care se ancoreaz vilozitile nvelitorii vasculare a ftului. Odat cu instalarea i avansarea gestaiei carunculii se mresc considerabil n volum i pot fi palpai prin traversul rectului, fapt ce are o nsemntate practic n diagnosticarea gestaiei.
Mucoasa uterin la celelalte specii nu prezint carunculi.
Miometrul este format din dou straturi musculare: stratul intern, mai gros, format din fibre musculare netede circulare i stratul extern, mult mai subire, format din muchi longitudinali. ntre straturile circular i longitudinal se gsete un strat conjunctiv, format dintr-un important plex vascular, filete nervoase i fibre elastice.
Seroasa (perimetrium) este o tunic fibroas ce acoper uterul i se consider a fi extinderea ligamentelor largi.
Oviductul (salpinx) este un organ par, tubular, flexuos i musculo-membranos, care se ntinde din vecintatea ovarului pn la vrful cornului uterin. Se gsete ntre cele dou foie ale mezosalpinxului. Lungimea lor la iap , vac i scroaf constituie 20-30cm, la oi i capre – 10-15cm, la cea – 6-10cm, la iepuroaic – 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este alctuit din patru segmente:
– pavilionul (infundibulus) , n form de plnie ce se deschide n jurul zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium abdominale) . Marginea zimat a pavilionului a primit denumirea de fimbrie (fimbriae tubae) , care parial concrete cu ovarul;
– ampula , sau poriunea dilatat, poriune puternic flexat la iepe i vaci cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine evideniate la scroafe ;
– istmul sau poriunea ngust;
– poriunea terminal , care se deschide n cavitatea uterin prin orificiul uterin.
Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa i seroasa. Mucoasa, n deosebi n segmentul ampular i pavilion, formeaz numeroase falduri longitudinale cptuite cu un epiteliu cilindric, ciliat, cilii crora ndreapt curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la cea ). Mucoasa oviductelor i a uterului la vac , scroaf i iepuroaic prin celulele secretoare, elimin hialuronidaz, enzim ce particip la procesul fecundaiei.
Musculoasa variaz, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. n zona infundibulului este redus la un strat subire fiind din ce n ce mai dezvoltat n lungul oviductului pn la vrful cornului uterin.
Cercetarea rectal a oviductelor la animalele mari este dificil. Ele se palpeaz n cazul tuberculozei, salpingitei purulente i alte stri patologice.
Ovarul (ovaria, oophoron) – organ par, aezat n regiunea sublombar la unele specii i pe planeul cavitii pelviene sau n cavitatea abdominal la alte specii. Ovarele ndeplinesc funcia endocrin i gametogen elabornd ovule, care n urma ovulaiei nimeresc pe fimbria oviductului. Forma, volumul i greutatea ovarelor difer n raport cu specia i starea fiziologic a femelelor.
La iap ovarul este mai mare dect la celelalte animale, avnd o lungime de 5-9cm, greutatea fiecrei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept este aezat n regiunea sublombar, caudal rinichiului n planul vertebrelor L3-L4, iar cel stng – n planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are o form ovoid, suprafaa este neted. Pe partea supero-posterioar a ovarului se gsete hilul ovarului, n care ptrunde cordonul vasculo-nervos. Pe faa inferioar ovarul prezint o sciziune pronunat (7mm), n fundul creia se gsete fosa de ovulaie, acoperit cu epiteliu germinativ. Ovulaia are loc numai la nivelul acestei fose.
La vac ovarele au form oval-turtit sau elipsoid i greutatea de 14-20g, lungimea 3,5-5cm, limea 2-2,8cm i grosimea 1,5-2cm. De obicei ovarul drept este mai mare dect stngul. La viele i vacile tinere ovarele sunt amplasate n cavitatea bazinului; n gestaie, n cazul atoniei uterului, precum i alte stri patologice, ovarele i coarnele uterine se deplaseaz n cavitatea abdominal. Suprafaa ovarelor este neted pn la pubertate, iar dup aceea devine neregulat.
La oi i capre ovarele sunt mai ovale i asemntoare cu cele de vac, dar proporional mai mici, cu diametrul mare n medie de 1,5cm, greutatea lor fiind de 0,7-3g n dependen de ras i vrsta animalului.
La scroaf forma ovarelor este muriform i este determinat de prezena unui numr mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul i greutatea ovarelor variaz n limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, limea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm i greutatea de 5-9g.
n seciune transversal ovarul este alctuit: la exterior – dintr-un epiteliu germinativ sub care se gsete o fibroas conjunctiv numit albuginee. Sub albuginee se disting dou zone: – cortical i medular. Zona cortical este format dintr-o strom conjunctivo-vascular i parenchimul ovarian, alctuit din foliculi i corpi galbeni, care se gsesc n diferite stadii evolutive i involutive.
Zona medular este format dintr-un esut conjunctiv strbtut de o reea deas de vase sanguine i fibre nervoase.
La ovarul iepei zona cortical este amplasat n imediata apropiere a fosei de ovulaie. De aceea foliculii se gsesc nuntrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturitii i mrimea foliculului la animalele mari se determin prin cercetri rectale. Foliculul matur la iap atinge diametrul de 4-6cm, la vac – 1-2cm, la oi i capre – 0,5-0,7cm, la scroafe – 1-1,2cm.
ntregul aparat genital la femele se gsete n cavitatea abdominal i pelvian, suspendat de cea mai mare parte prin dou pliuri ale seroasei peritoneale – plica urogenital – denumite ligamentele largi (ligamenta lata uteri) .
Ligamentele largi ale uterului se inser n curbura mic a coarnelor, corp i colul uterului. n cavitatea abdominal ovarul este meninut de o serie de ligamente care deriv din ligamentul larg. Marginea anterioar a acestuia, care se inser n marginea dorsal a aparatului este ligamentul propriu al ovarului (lig. ovarii proprium) , iar ntre ovar i vrful corpului uterin se afl ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa extern, n aceast zon, ligamentul larg formeaz un pliu, mezosalpinxul (mezosalpinx) , ntre foiele cruia se gsete oviductul.
Maturitatea sexual i fiziologic
Maturitatea sexual (pubertatea) este perioada n care aparatul genital s-a dezvoltat complet i este capabil s elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecundaie. La masculi pubertatea se evideniaz prin apariia caracterelor sexuale i a capacitii de copulare, iar la femele – prin manifestarea primului ciclu de clduri i a ovulaiei.
ntre natere i pubertate organele genitale la ambele sexe prezint o rat a creterii similare celorlalte sisteme i organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerat a ntregului aparat genital.
Maturitatea sexual apare aproape concomitent la masculi i femelele aceleiai specii, fiind un proces dependent de vrst. Maturarea hipotalamusului furnizeaz rspunsul specific la diverii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testicular a androgenilor i n consecin, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea funciei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului prepuial i separarea acestuia de poriunea liber a penisului, intensificarea libidoului i a reflexelor sexuale, precum i iniierea spermogenezei.
La femele n perioada maturrii sexuale se produc importante restructurri morfofuncionale care conduc la apariia unor stri fiziologice noi. nceputul procesului de maturare folicular i apariia primului ciclu sexual l constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijeaz secreia gonadotrop anterohipofizar.
Odat cu survenirea pubertii, spermatogeneza la masculi i ovogeneza la femele au loc pe parcursul ntregii viei sexuale. Viaa sexual se manifest n aceast perioad sub form ciclic la femele i continuu la mascul.
La animalele domestice maturitatea sexual apare n primii ani, iar la unele specii – chiar n primele luni de via. Acest aspect este legat n primul rnd de specie. S-a constatat c la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai trziu dect la speciile la care durata vieii este mai redus. n cadrul speciei exist, de asemenea, variaii n funcie de vrsta apariiei maturitii sexuale, de ras, sex, clim, regim de alimentaie, ntreinere i exploatare, de caracterele individuale etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate i mai trziu la cele neameliorate.
Pubertatea survine mai timpuriu dect momentul cnd se termin creterea i dezvoltarea definitiv a animalului. De aceea, maturitatea sexual nc nu denot pregtirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproductorilor atrage dup sine consecine duntoare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme rmn nedezvoltate, sufer distocii, care pun n pericol adeseori att viaa lor, ct i cea a produilor. Masculii folosii prea de timpuriu la mont se epuizeaz repede i dau natere la produi debili; n unele cazuri nu se produce fecundaia, deoarece testiculul prea tnr elimin spermi imaturi.
De aceea animalele se folosesc la reproducere dup o anumit perioad de timp de la instalarea pubertii.
Perioada de la apariia maturitii sexuale pn la includerea animalelor n efectivele de reproducie n literatura de specialitate nu a primit o denumire unic. Muli savani i practicieni o numesc maturitate corporal, mai reuit, ns, este termenul de maturitate fiziologic.
Se consider fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal i circa 65-70% din dezvoltarea corporal a animalelor adulte din rasa respectiv.
Viaa sexual, adic etapa de activitate a organelor de reproducere nu dureaz toat viaa animalului; ea nceteaz odat cu instalarea climacteriumului.
Etapa postgenital (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptat a funciei organelor genitale. La nceputul climacteriumului sau a andropauzei, dei organele genitale mai funcioneaz, gameii sunt incapabili de fecundaie. Comportamentul sexual dispare i se instaleaz anafrodizia.
Date asupra vieii sexuale la principalele specii de animale sunt redate n tabelul nr. 1.
Tabelul nr. 1.
Caracterele vieii sexuale la animale
| Specia | Apariia maturitii sexuale (luni) | Perioada optim de folosire a animalelor la reproducere | Instalarea climacteriumului (ani) | |
| Apariia maturitii fiziologice (luni) | Pn la vrsta (ani) | |||
| Taurine | 8-12 | 16-18 | 7-9 | 12-15 |
| Cabaline | 15-18 | 24-48 | 10-12 | 15-20 |
| Ovine | 7-8 | 12-18 | 7-8 | 10-12 |
| Suine | 5-8 | 9-12 | 4-5 | 7-8 |
| Carnivore | 6-8 | 12 | 7-8 | 10-12 |
Aspecte privind endocrinologia reproduciei
Pentru reglarea funciei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale funcionale care se stimuleaz sau se inhib reciproc: hipotalamusul, hipofiza i gonadele (la femele i corpul galben); ns n coordonarea activitii reproductive intervin i alte glande cu secreie intern (tiroida, suprarenala . a.).
Consideraii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului i a conexiunilor hipotalamo-hipofizare
Hormonii hipotalamici
Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase legturi funcionale, pe care acesta le are cu scoara cerebral. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adevrat intersecie ntre sistemul nervos i aparatul endocrin, fiind cuprins ntr-un ansamblu de organizare nervoas extrem de complicat. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitiv cu rol principal de reglare al secreiei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes l prezint o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenuiu etc.
Hipotalamusul prezint numeroase conexiuni n direcia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului i formaiei reticulare. Legtura direct i preferenial o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultnd astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici i paraventriculari, hipotalamusul face legtur cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizar, prin care se transmite hormonul ocitocic i vasopresina de la hipotalamus, care se acumuleaz apoi n neurohipofiz.
Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse i constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat n mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termin n punctul de contact al vaselor din reeaua primar.
Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celul este n legtur cu 2-3 capilare, dintre care unele ptrund n celule. Rezult, n acest fel, un plex capilar primar de la care pleac vase mai mari ce se reunesc n trunchiuri care se ndreapt infero-caudal prin tija hipofizei i se termin n hipofiz. n jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formeaz un plex capilar secundar. Rezult n acest fel sistemul vascular port-hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecreiile din celulele nucleilor hipotalamici ctre hipofiz.
Stimulii senzoriali externi ajung s determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transform n factori umorali (declanatori de secreie), care determin elaborarea i eliberarea hormonilor hipofizei.
Aceast transformare ale impulsurilor nervoase n factori umorali se datoreaz celulelor neurosecretoare care au n acelai timp caracterele celulei nervoase, precum i ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii venii de la nivelul centrilor nervoi superiori i reacioneaz prin eliberarea de hormoni stimulatori, «Releasing factors» sau «Releasing hormons» i inhibitori, prin care se regleaz activitatea hipofizei.
Pentru reproducie, o mare nsemntate o au urmtorii hormoni hipotalamici:
- Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
- P-RH i PIH – hormonul de eliberare i respectiv de inhibare a prolactinei;
- Oxitocina.
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Releasing Hormons – RH, Releasing Factors – RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge n adenohipofiz (lobul anterior al hipofizei) unde induce secreia celor dou gonadotropine:
FSH – hormonul de stimulare folicular;
LH – hormonul de luteinizare.
Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) i analogii lui au aplicaie n cadrul biotehnicii transferului de zigoi pentru inducerea i sincronizarea cldurilor i ovulaiilor la femelele donatoare-receptoare.
Indicaiile terapeutice ale GnRH sunt:
Chitii ovarieni foliculari (luteinizarea chitilor are loc dup 7-8 zile, intervalul dintre tratamente i concepie este de circa 26 zile);
Ovulaia ntrziat;
Inducerea cldurilor i ovulaiei;
Pentru creterea ratei concepiei dup sincronizarea cldurilor prin gestageni sau prostaglandine.
Oxitocina
Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat n pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic i paraventricular). Fiind cuplat cu neurofizina, protein specific, oxitocina este transportat de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizar i depozitat n lobul posterior al hipofizei (neurohipofiz), iar de aici este eliberat n circulaie. Oxitocina este preluat de uter, glanda mamar, urin i muchii scheletului. Timpul de njumtire n snge este de 2-4 minute.
n uterul animalelor exist substane de tip chemotripsin, tripsin i alte peptidaze care neutralizeaz oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe msur ce se schimb numrul celulelor lipidice n timpul ciclului sexual, asemntor se schimb i puterea de inactivare ocitocic a uterului. Aceast proprietate de inactivitate este mai evident n timpul ovulaiei i gestaiei. Dar numai o parte din oxitocin se inactiveaz pe aceast cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderen la nivelul ficatului i n mai mic msur particip rinichiul i glanda mamar. n cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocin se elimin nedescompus.
Aciune biologic:
Oxitocina are o aciune specific asupra musculaturii uterine, producnd contracia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului n timpul stadiului de excitaie al ciclului sexual este uurat naintarea spermiilor depui n timpul montei sau nsmnrii artificiale. La parturiie, oxitocina contribuie n mod efectiv att la eliminarea ftului, ct i a nvelitorilor fetale. Reacia de rspuns a musculaturii uterine la aciunea oxitocinei este legat de nivelul estrogenilor i progesteronului din perioada respectiv. Astfel, n faza folicular a ciclului sexual i n timpul parturiiei, cnd estrogenii sunt n cantitate mare, aciunea oxitocinei asupra miometrului este maxim, n timp ce n faza luteinic i n timpul gestaiei, cnd progesteronul este n cantitate mare, aciunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuat sau chiar sistat. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizeaz, iar progesteronul desensibilizeaz celulele musculare ale uterului fa de oxitocin.
Sub efectul oxitocinei se contract celulele mioepiteliale ale acinului mamar, nct laptele ajunge din alveole n sistemul canalelor lactifere. Oxitocina ajut pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine nct, poteneaz eliberarea LH-ului n timpul ovulaiei la vac.
La masculi oxitocina n sinergism cu testosteronul asigur transportul spermiilor prin cile de excreie i ejacularea.
Aproximativ 10% din oxitocin se elibereaz continuu, paralel cu producerea ei. Restul se nmagazineaz, ateptnd impusuri de eliberare. Eliberarea oxitocinei se realizeaz, n principal, pe cale reflex.
Actul copulaiei, excitaiile de la nivelul mamelei n timpul suptului sau mulsului, excitaiile cervico-uterine din timpul parturiiei, precum i excitaiile mecanice ale uterului, cervixului i clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importani care induc eliberarea oxitocinei.
Dilatarea cilor genitale (vagin i cervix) produce contracii uterine puternice, fiind o alt cale important pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferent a reflexului este nervul pelvian, o ramur a acestuia inerveaz i regiunea ano-genital unde la fel se poate produce reflexul menionat. n timpul dilatrii cilor genitale sau prin aciuni mecanice, apar i contracii uterine i lactoree. Eliberarea de oxitocin poate s fie produs i ca urmare a incitaiilor provenite de la organele de sim. Astfel, la capr are loc eliberarea oxitocinei nc la apariia apului. La oile n clduri, n prezena berbecului are loc o descrcare a oxitocinei cu contracie uterin antiperistaltic deja naintea montei.
Ocitocinele n principal se obin pe cale sintetic. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vac i scroaf. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de soluie apoas coninnd 5 sau 10UI.
Oxitocinele de sintez, ct i extractul apos de lob hipofizar posterior conin pe lng oxitocin i vasopresin (ex. Pituitrina).
Efectul ocitocinelor este de a produce contracia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului i clocii psrilor outoare.
Folosirea ocitocinelor n scopuri terapeutice trebuie s se fac cu toat atenia, numai dup ce s-a stabilit diagnosticul i doza de administrare.
Indicaiile terapeutice ale ocitocinelor sunt:
distociile prin hipokinezie;
retenia nvelitorilor fetale;
metritele i piometrul (dup deschiderea n prealabil a cervixului i sensibilizarea uterului cu estrogeni);
subinvoluia uterului, pentru a grbi evacuarea coninutului uterin;
unele forme de mamite;
retenia laptelui;
retenia oului la psri.
Nu se recomand administrarea oxitocinei la femele n timpul parturiiei cnd colul uterin nu este deschis i n distocii prin exces de volum fetal.
Aspecte morfo-funcionale ale hipofizei
Hipofiza este organul neuroglandular situat la faa ventral a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomic a celor dou pri:
-hipofiza anterioar (adenohipofiza)
-hipofiza posterioar (neurohipofiza)
Sub raport funcional n total, la nivelul adenohipofizei se formeaz 8 hormoni tropi. Dintre aceti hormoni pentru reproducere o importan major o au gonadotropinele (FSH i LH) i prolactina (LTH).
Indirect, activitatea reproductiv este influenat de hormonul tireotrop (TTH) i hormonul adrenocorticotrop (ACTH).
Adenohipofiza, cu toate c se afl sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsit de inervaie secretomotorie. Reglarea funciei sale endocrine de ctre hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar. Prin aceast conexiune vascular sunt vehiculai spre adenohipofiz Releasing-factorii neurosecretai n hipotalamus.
Hormonii gonadotropi
Hormoni gonadotropi (gonadotropinele – Gn) care acioneaz asupra aparatului genital sunt:
1. Hormonii gonadotropi hipofizari:
-FSA – hormonul de stimulare folicular;
-LH – hormonul de luteinizare;
2. Hormonii gonadotropi placentari:
-PMSG – gonadotropina seric;
-HCG – gonadotropina corionic.
Hormonii gonadotropi hipofizari
Hormonul de stimulare folicular – FSH (Folicle Stimulating Hormone) , este secretat de ctre celulele bazofile-beta din adenohipofiz sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izoleaz uor din hipofiza taurului, calului i porcului.
La femele hormonul determin dezvoltarea foliculelor ovarieni primari i secundari la care determin proliferarea celulelor foliculare i ntr-un stadiu ulterior, secreia de ctre acestea a lichidului folicular i formarea cavitii foliculare; FSH-ul este responsabil de secreia folicular a estrogenilor.
Stadiul final de maturare a foliculului i dehiscena acestuia necesit aciunea conjugat a celor dou gonadotropine.
La masculi, FSH este implicat n dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor pn la stadiul de spermiocii secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonat de androgeni, testosteronul asigurnd diviziunea reducional a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente i apoi a spermiului.
Hormonul luteinizant – LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat n stare pur din hipofiza de oaie i porc i este format dintr-un amestec de diverse proteine. Secreia de LH are un anumit ciclu, iar incitaiile de ordin extern i intern modific amplitudinea secreiei, influennd ntr-o mare msur eliberarea lui.
La femele LH acioneaz sinergic cu FSH determinnd dezvoltarea i maturarea foliclelor de Grant, dehiscena foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni i secreia de progesteron.
La vac, raportul normal dintre FSH i LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativ de LH. Pentru acest motiv, cldurile la vac au o durat scurt (13-16 ore), iar ovulaia are loc n faza progesteronic a ciclului sexual, i anume la circa 10-12 ore de la ncetarea cldurilor.
La masculi eliberarea n valuri episodice, pulsative sau n vrfuri de secreie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate ntre dubii seminiferi i variaii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni.
Nivelurile ICSH i de androgeni sunt ridicate la armsar, berbec i ap n sezoanele de mont, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn i temperatura ambiant; n celelalte sezoane masculii sunt fecunzi i capabili de copulaie, dei eficiena reproductiv este sczut.
Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vac i cal – FSH (Follicle Stimulating Hormone) precum i produsele comerciale pure de FSH i LH (liofilizate) se folosesc n prezent n practica transferului de zigoi:
– pentru inducerea superovulaiei la donatoare
– pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare i receptoare
Timpul de njumtire a gonadotropinelor hipofizare este de cteva minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) i de cteva ore pentru FSH (circa 5 ore), de aceea frecvena interveniilor pentru inducerea superovulaiei este crescut (2 administrri zilnice timp de 4 zile la oaie i 5 zile la vac). (vezi «Transferul de zigoi»)
Hormonii gonadotropi placentari
Printre multiplele funcii pe care le ndeplinete, placenta mai are i un rol endocrin. Ea secret hormoni steroizi i glucoproteici, dintre care unii au aciune gonadotrop. Gonadotropinele placentare substituie sau completeaz hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu funcie gonadotrop sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) i gonadotropina seric (PMSG).
Gonadotropina seric (Pregnant mare Serum gonadotrophin – PMSG sau ser de iap gestant – SIG) . n prima treime a gestaiei, n plasma sanguin la iap se conine o concentraie mare de gonadotropine cu proprieti de FSH i accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iap ncepnd cu a 36-a zi de gestaie, adic n timpul inplantaiei; atinge un prag maxim ntre 55-75 zile, iar ntre zilele 120-150 producerea hormonului nceteaz.
Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifest n reglarea activitii foliculare a ovarului din timpul gestaiei precum i n formarea corpului galben. PMSG are efect puternic de FSH i efecte slabe de LH. Stimuleaz diviziunea celulelor interstiiale ale ovarului i dezvoltarea mai multor foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovulaia, fiind necesar o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de vedere sexual, cu PMSG se poate obine o dezvoltare folicular intens, iar pentru obinerea ovulaiei, este nevoie de administrarea de LH (HCG).
La femelele adulte, odat cu dezvoltarea foliculilor rezult i cantiti nsemnate de estrogeni, care la rndul lor vor provoca o descrcare de LH.
La femele, gonadotropina seric administrat stimuleaz maturarea i dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovulaiei i restabilete desfurarea normal a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul stimuleaz procesul de spermiogenez.
n terapia hormonal ori de cte ori dorim s obinem un efect asemntor celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina seric.
Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, d reacii imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu 0,5ml ser, intradermic, n tegumentul vulvar. Dup 30 minute se administreaz ntreaga doz. Femelele rmn sub observaie timp de 2 ore. La nevoie se folosesc antihistaminicele de sintez (cortizol sau adrenalin, sol. 0,1%, 5-8ml) dac apar semnele ocului anafilactic. Datorit acestui fapt, preparatele PMSG se comercializeaz sub form liofilizat. Produsele comerciale care conin PMSG sunt: Ser gonadotrop , Serigon , Folligon ,Hemoantin .
Indicaiile terapeutice sunt:
lipsa ciclicitii sexuale;
cldurile silenioase;
hipoplazia ovarian;
sincronizarea cldurilor dup un tratament prealabil cu gestageni;
producerea poliovulaiei;
stimularea spermiogenezei.
Dup administrri repetate de PMSG este posibil apariia de antigonadotropine.
Gonadotropina corionic (Human Corionic Gonadotropin – HCG sau Prolan)
HCG este secretat de ctre vilozitile corionului uman. Hormonul se gsete n urina i sngele femeii gravide i la unele primate, ncepnd de la a 30-a zi de sarcin i ajunge la valoarea de vrf n jur de 62 zile, dup care nivelul hormonal scade.
Gonadotropina corionic este bogat n fraciunea LH, cu toate c conine i fraciunea FSH, motiv pentru care se folosete n toate cazurile cnd se pune problema de a obine un efect asemntor hormonului LH adenohipofizar. Astfel, se poate afirma c la femel, honadotropina corionic administrat stimuleaz ovulaia i formarea corpului galben progestativ.
La masculi, hormonul acioneaz asupra glandelor interstiiale Leydig, determinnd elaborarea androgenilor.
Produsele comerciale care conin HCG sunt: Gonacorul , Ghorulonul , Prolanul E , Praedyn , Chorioman , Hymfalon .
Indicaiile terapeutice ale HCG-ului sunt:
controlul ovulaiei;
n repetarea cldurilor silenioase;
n ovulaia ntrziat;
n chitii ovarieni, tratament la care se poate asocia i progesteron;
n stimularea poliovulaiei i a gestaiilor gemelare;
pentru profilaxia mortalitii zigotale de origine hormonal (administrarea HCG n a 4-a zi dup nsmnare n vederea stimulrii activitii corpului galben).
Prolactina
Prolactina (hormonul luteotrop – LTH, hormonul lactogen) este un proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind considerat mai mult vreme a treia gonadotropin, prolactina s-a dovedit a avea un efect mamotrop, de ntreinere i stimulare a corpului galben, n asociere cu LH, i un efect de inductor al comportamentului matern la mamifere.
La masculi aciunea conjugat a FSH-ului i a prolactinei stimuleaz spermiogeneza i activitatea celulelor glandulare ale prostatei.
Prolactina se produce mpreun cu somatotropina (STH) i ntr-o oarecare msur i dubleaz aciunea.
Prolactina este preluat de glanda mamar, interstiiul ovarului i de corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra metabolismului lactaiei i a funciei corpului galben.
Efectul prolactinei n secreia laptelui nu este asemntoare la toate speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secreiei lactate (rol lactogen), pe cnd la alte specii are i un rol de meninere a lactaiei (lactopoetic). Cele dou efecte sunt realizate n asociaie cu ceilali hormoni ai complexului lactotrop.
La vac este foarte important efectul mamotrop al prolactinei. Administrat imediat, nainte i dup ftare, se poate obine o cretere a glandei mamare. Oprirea prolactinei nainte de ftare, ntrzie pornirea secreiei lactate i scade coninutul n lactoz din lapte. Lipsa prolactinei dup declanarea lactaiei nu are efecte negative nici asupra scderii cantitative a laptelui i nu influeneaz compoziia lui, deci efectul lactopoetic nu este important.
Hormonii ovarieni
Ovarul produce estrogeni, gestageni i cantiti mici de androgeni, iar n timpul gestaiei i relaxin.
Hormonii estrogeni
Termenul de estrogeni provine de la cuvntul latin oestrus i se refer la o categorie de substane organice larg rspndite n lumea animal i vegetal care, dei diferite din punct de vedere chimic, exercit efecte fiziologice asemntoare, producnd modificri caracteristice stadiului de excitaie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital i n modul de comportare al femelei.
Estrogenii naturali dup regnul n care se gsesc se clasific n: estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni i estrogeni minerali.
Estrogenii animali sunt produi de ovar prin celulele granuloase i teac intern a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, n a doua parte a gestaiei i testiculul prin epiteliul seminifer.
Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu aromatic. Substana care st la baza lor este colesterina. Cei mai importani estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona i estriolul. Adevratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul i estrona sunt produi ce rezult din catabolizarea estradiolului. Estrogenii circul n snge n cantiti mici n stare liber sau ntr-o combinaie complex, sub form de estroproteine i betaproteine. Inactivarea lor se produce n ficat prin convertire i cuplare, fiind legate de acidul glucuronic i sulfuric i apoi eliminate prin urin.
Estrogenii prezint dou mari categorii de aciuni biologice :
-asupra aparatului genital;
-asupra ntregului organism.
Aciunile asupra aparatului genital feminin sunt:
produc hiperemia, hipersecreia i hiperplazia tractului genital n stadiul de excitaie al ciclului sexual;
sensibilizeaz miometrul pentru aciunea ocitocinei;
determin la unele specii dezvoltarea glandei mamare.
Aciunile asupra organismului n ansamblu sunt:
determin apariia caracterelor sexuale secundare;
determin, n mod ciclic, modificrile de comportament sexual caracteristic reaciei generale i cldurilor;
acioneaz asupra hipofizei, determinnd, n funcie de concentraia sanguin, mecanismul secreiei ciclice de FSH i LH.
Sub aciunea hormonilor estrogeni sunt influenate diferite aspecte ale metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii regleaz metabolismul bazal, care este cel mai activ n timpul stadiului de excitaie al ciclului sexual i mai cu seam n timpul ovulaiei.
Terapia cu estrogeni este mult limitat astzi n combaterea sterilitii, deoarece a fost nlocuit cu o medicaie mai sigur i mai puin nociv. Hormonii estrogeni se utilizeaz pentru combaterea unor forme de anafrodezie funcional, pentru deschiderea cervixului i sensibilizarea uterului pentru ocitocin, n vederea mririi contractilitii miometrului n cazul unor afeciuni.
Preparatele comerciale care conin estrogeni naturali sunt: Ginosedol B , Estradiol , Estrolent etc. Produsele farmaceutice care conin estrogeni sintetici sunt: Dietilstilbestrol , Sintofolin , Sinestrol etc.
Efectele secundare aprute dup tratamentul cu estrogeni sunt: chitii ovarieni foliculari, reducerea produciei de lapte, inversiunea vaginului. n cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea oaselor. Estrogenii au, de asemenea, aciune cancerigen.
Estrogenii vegetali (fitoestrogenii) se gsesc n diferite specii de trifoi, coninutul lor fiind diferit n funcie de specie i de perioada de vegetaie. n cantiti mai mici estrogenii se gsesc n lucern, varz, porumb, cartofi etc.
Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung n organismul animal, unde n funcie de cantitatea lor i de frecvena consumului, pot avea efecte favorabile sau din potriv pot duce la tulburri ale reproducerii.
Animalele pscute timp ndelungat pe trifoi prezint diferite tulburri funcionale ale aparatului genital (chiti ovarieni, hiperplazie glandulo-chistic i chiar avorturi) i tulburri ale lactaiei.
Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele)
Hormonii progestageni se pot clasifica n hormoni naturali (pregnenolon, progesteron, 20--hidroxiprogesteron) i hormoni sintetici (Fluorogesto, Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.).
Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secreia progesteronului o realizeaz, n principal, corpul galben; cantiti mai mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare, testicul, corticosuprarenal i placent n ultimele dou treimi ale gestaiei.
Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. Dup fenomenul de ovulaie are loc formarea esutului luteinic i organizarea corpului galben, care mpreun cu LTH rspund de secreia de progesteron.
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau n aciunea lor specific asupra SNC, tractului genital femel i a glandei mamare. Prin efectul su asupra sistemului nervos central, progesteronul inhib manifestrile psihice caracteristice cldurilor, provocate de ctre estrogeni; n acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibiie, n care activitatea centrilor subcorticali este diminuat. Progesteronul pregtete mucoasa uterin pentru recepia i nidaia produsului concepional prin trecerea activitii uterine din faza proliferativ n cea secretorie. Progesteronul intensific secreia oviductului i uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal cruia i crete vscozitatea i astfel i dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul produce secreia de embriotrof. Progesteronul inhib contraciile uterului i face s scad influena ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el inhib secreia de FSH antihipofizar, fapt care inhib maturarea unor noi foliculi ovarieni, iar prin urmare i manifestarea cldurilor. Prin sistarea contraciilor uterine se asigur dezvoltarea normal a produsului concepional.
Progesteronul are rolul principal n desfurarea normal a gestaiei, asigurnd schimburile nutriionale i gazoase ntre mam i ft. Enucleerea corpului galben gestativ are ca urmare ntreruperea gestaiei.
Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frn n desfurarea normal a mecanismului ciclului sexual.
n sinergism cu estrogenii i cu LTH-ul (prolactina), progesteronul influeneaz dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar, precum i lactogeneza; concentraiile mari de gestageni produc un efect secretor i apariia de colostru.
O progesteronemie ridicat inhib axa hipotalamo-hipofizo-ovarian, dup care urmeaz o ameliorare a ritmului n secreia ciclic a FSH-LH-ului i ameliorarea consecutiv a ovulaiei. Pe acest principiu se bazeaz inducerea i sincronizarea cldurilor i ovulaiei, i tratamentul unor disfuncii ovariene (chiti ovarieni, corpi galbeni cu insuficien secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, n prevenirea mortalitii embrionare, avort habitual, iminen de avort.
Produsele farmaceutice care conin progesteron sunt Progesteronul , Prolutanul , Gestafortinul .
Gestagenii sintetici sunt compui de sintez derivai din progesteron; efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice dect ale progesteronului natural; se administreaz n doze mult mai mici i se pot aplica pe cale oral, parenteral, sub form de implante i intravaginal.
Gestagenii sintetici sunt folosii mai ales pentru inducerea i sincronizarea cldurilor i ovulaiei la femele, dar i n tratamentul unor tulburri de reproducie.
Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu aciune progestagen, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP) , Medroxiprogesteronacetat (MAP) , Melegestrolul , Eluorogestonacetat (FGA) , Acetoxiprogesteron , Altrenogest , Methallibur etc.
Relaxina
Relaxina este un hormon de natur proteic elaborat de ovar (foliculi, esut luteal), de placent i de uter. Efectul relaxinei depinde de prezena steroizilor sexuali, care preced eliberarea acesteia. Relaxina intensific hidratarea esuturilor moi ale bazinului, avnd loc o relaare a ligamentelor bazinului i o infiltrare a articulaiilor nainte de ftare i timpul parturiiei. De asemenea, relaxina provoac, n sinergism cu estrogenii, dilatarea cervixului.
Prostaglandinele
Prostaglandinele sunt substane biologic active, derivate ale acidului prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul secreiilor care acioneaz, n cantiti foarte mici, la locul de producere, unde exist de altfel i substane antagonice care le limiteaz aciunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol de mesageri chimici, dar care n strile normale nu prsesc locul de producere.
Pentru prima dat (1930), prostaglandinele au fost puse n eviden n lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost dat de Von Euler, indicnd totodat i natura lor chimic general. n 1957 se reuete cristalizarea i purificarea lor. Ulterior se realizeaz sinteza chimic complet, iar apoi sinteza analogului biologic (1966).
Pe baza structurii chimice prostaglandinele se mpart n 4 grupe: PGA, PGB, PGE i PGF.
Distribuia prostaglandinelor n esuturi variaz de la o specie la alta. Astfel, ele au fost gsite n veziculele seminale, creier, mduva spinrii, tiroid, medulosuprarenal, rinichi, pulmoni, cordon ombilical i lichidul amniotic. Prostata este ns foarte srac n prostaglandine.
La nivelul aparatului genital prostaglandinele se gsesc n cantiti nsemnate i ntr-o concentraie mai mare dect n alte esuturi. Ele acioneaz n strns interrelaie cu hormonii sexuali. De asemenea, bogia aparatului genital n fibre musculare netede permite s se presupun c prostaglandinele intervin i n stimularea musculaturii netede, n aa fel nct mobilitatea i contractibilitatea organelor genitale este dependent de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o importan clinic aparin gruprilor E2 alfa. n organism PG E2 alfa se formeaz la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a veziculelor seminale i pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse n eviden la vac i oaie i la nivelul ovarelor, unde intervin n procesele de metabolism steroidic i influeneaz n mod direct steroidogeneza. Dar n timp ce unele prostaglandine stimuleaz steroidogeneza, altele au o aciune inhibitoare asupra acesteia.
Introducerea pe scar larg a prostaglandinelor n practica medicinii veterinare se bazeaz n primul rnd pe eficacitatea luteolitic a PG E2 alfa i a analogilor ei. PG E2 alfa este un luteolitic pentru majoritatea speciilor (iap, vac, oaie, scroaf, iepure) cu excepia primatelor. Prostaglandina ajunge din vena uterin n artera ovarian, ct privete mecanismul luteolizei se pare c prostaglandina anihileaz efectul trofic al LH-ului asupra esutului luteinic. n consecin, corpul galben se gsete pe de o parte, sub influena efectului trofic al LH-ului i prolactinei (LTH), iar pe de alt parte a factorului litic (prostaglandina). Spre sfritul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13-14-a) la nivelul esutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatic, se micoreaz volumul celulelor, apare picnoza nucleilor.
Prostaglandina E2 alfa are nu numai un efect luteolitic ci i un puternic efect acitocic. Prostaglandina E2 alfa intervine i n dehiscena folicular.
Coninutul ridicat n prostaglandine al spermei pune problema existenei unui raport dintre concentraia spermei n prostaglandine i fertilitatea masculului. De asemenea corelaii ntre prezena spermiilor anormali i concentraia sczut a spermei n prostaglandine.
Prezena prostaglandinelor n sperm este corelat cu intervenia lor n procesul de migrare a ovulelor n tractul genital. Prostaglandinele E1 alfa i E2 alfa contract toate segmentele oviductului, n timp ce prostaglandina E3 le relaxeaz.
Efectul luteolitic i acitocic constituie baza farmacodinamic a utilizrii prostaglandinei E2 alfa n reproducia normal i patologic.
Indicaiile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa i analogii acesteia (Dinaprost , Cloprostenol , Eluoprostenol , Tiaprost , Prostalen , Lutalyse , Estrumat , Enzaprost , Oestrophan etc.) n reproducie presupun existena unui corp galben (CL) bine organizat, funcional . Astfel, la vac, utilizarea prostaglandinelor se face n condiiile existenei unui CL ciclic la cel puin 5 zile i maximul 16 zile; a unui CL de gestaie pn la luna a 5-a sau a unui CL persistent.
La femele, prostaglandinoterapia se face n urmtoarele cazuri:
pentru inducerea i sincronizarea cldurilor;
n cldurile linitite (silanioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. n cazul n care la data aplicrii prostaglandina E2 alfa exist un CL funcional , la 24 ore dup tratament se constat o scdere a nivelului progesteronului, iar dup 1-2 zile apar cldurile. Dac dup 10-11 zile nu apare stadiul de excitaie sexual, se administreaz o alt doz de prostaglandine, iar femela va fi nsmnat dup 72-96 ore de la tratament, indiferent dac manifest sau nu clduri;
n cazul corpului galben persistent;
pentru tratamentul chitilor ovarieni luteolitici i al chitilor corpului galben;
pentru tratamentul endometritelor cu CL i a piometrului cu corpi galbeni persisteni;
pentru provocarea avortului, care reuete n prima jumtate de gestaie. Avortul se produce n 3-6 zile dup administrarea prostaglandinei, n cazul ftului mumifiat sau macerat fiind necesar s asociem un tratament cu estrogeni;
inducerea parturiiei.
Ovogeneza
Procesul complex de formare i maturare a ovulelor n ovare poart denumirea de ovogenez. Pentru a deveni apt pentru fecundaie, celula sexual femel parcurge din stadiul de ovogonie pn la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de cretere i de maturare.
Dup realizarea diferenierii sexuale a produilor de concepie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine i 30 zile n cazul fetuilor porcini i de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ n parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de dou tipuri: celulele mai mari care se multiplic activ i dau natere ovogoniilor, i celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.
Perioada de multiplicare mitotic a ovogoniilor are loc ntre 45-110 zile de gestaie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gestaie – 7 zile postnatal la suine i 32 zile de gestaie – 37 zile dup natere la pisic. Dup aceast perioad ovogoniile se nconjoar cu un strat de celule foliculare formnd foliculii primordiali. La suprafa acest grup de celule este acoperit cu o capsul conjunctiv fin. Ovogonia prezint formaiunile tropice ale oricrei celule: citoplasm, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu i unul sau mai muli nucleoli. n perioada natal i perinatal (la unele specii) se formeaz ntreag rezerv de celule sexuale pentru toat viaa. La natere numrul ovogoniilor, (adic al foliculilor primordiali) n cele dou ovare variaz ntre 60000-200000 i chiar mai mult, n funcie de specie. Ovogoniile pot rmne n acest ultim stadiu mai muli ani, dac foliculii care le cuprind nu se dezvolt. Marea majoritate a ovogoniilor i ovocitelor, ns, degenereaz i dispar perinatal. Atrezia folicular este un proces fiziologic care diminueaz marcat numrul foliculilor ovarieni pn la pubertate i ntr-un ritm mai moderat dup aceasta.
Perioada de cretere ncepe odat cu instalarea maturitii sexuale i continu pe tot parcursul perioadei genitale din viaa femelei. Ovocitul se mrete progresiv n volum pe contul citoplasmei i se mai nconjoar cu un strat de celule foliculare, care formeaz coroana radiat. Concomitent, partea periferic a citoplasmei se ntrete, alctuind membrana vitelin. Celulele foliculare ale coroanei radiate secret o mas gelatinoas, nconjurnd membrana vitelin cu una pelucid (transparent). ntre aceste membrane se formeaz spaiul perivitelin. Prin urmare, ovocitul n perioada de cretere este delimitat la exterior de membrana vitelin, n jurul creia se gsete o alt membran – zona pelucid. n afara zonei pelucide, ovocitul este nconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formeaz coroana radiat. Aa formaiuni sunt situate n ovar mai profund dect foliculii primordiali i se numesc foliculi secundari.
n procesul de cretere au loc schimbri complicate n nucleul ovocitului, legate de pregtirea ctre prima reducie n perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensiv a celulelor foliculare, numrul crora crete considerabil, formnd stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsul din esut conjunctiv, numit teac folicular. Teaca folicular este constituit din dou straturi: extern – fibros i intern – vascular. Celula sexual femel, la acest stadiu de dezvoltare, capt denumirea de ovocit de ordinul I.
Sub aciunea hormonului de stimulare folicular (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secret lichidul folicular, care conine estrogeni (foliculin) – hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se mrete n volum. Pe msura acumulrii, lichidul folicular mpinge ovocita i straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce nconjoar ovocitul de ordinul I formeaz discul proliger (cumulus proliger). Se formeaz foliculul teriar, caviar (foliculul de Graaf). (Fig.)
n foliculul teriar, ovocitul de ordinul I intr n stadiul de maturare. Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul sufer modificri calitative, cu restructurarea nucleului i protoplasmei, nsoite de odu transformri succesive de maturaie.
Prima diviziune de maturaie const n diviziunea heterotropic i reducional a ovocitului de ordinul I, din care rezult ovocitul de ordinul doi i primul globul polar. Fiind o diviziune meiotic, numrul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jumtate (haploid). Globulul polar este mpins n spaiul perivitelin. Aceast diviziune are loc cu puin naintea ovulaiei sau imediat dup aceasta.
Ovulaia reprezint procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscena folicular, urmat de captivarea gametului de ctre pavilionul trompei.
Mecanismul neuro-endocrin al ovulaiei explic fenomenul de dehiscen folicular prin influena hormonului antehipofizar LH n dipolimerizarea enzimatic a acidului hialuronic i condroitinsulfuric, existeni n esutul periovular, n lichidul folicular i n tecile folicului. Prin aceast depolimerizare substanele respective devin intens hidrofile, ceea ce face s creasc presiunea hidrostatic intrafolicular. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datoreaz unei enzime proteolitice din lichidul folicular – colagenazei, care acioneaz la acest nivel. Pereii foliculari au o rezisten sczut i datorit congestiei i stazei venoase..
n stadiul urmtor ovocitul de ordinul doi sufer o a doua diviziune de maturaie care are loc n treimea superioar a ovocitului, n momentul ptrunderii spermiului n citoplasma gametului feminin.
n rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezult ovulul matur i al doilea globul polar.
Ovulul matur se prezint ca o celul voluminoas, cu nucleu mare i cu citoplasma bogat n substane nutritive de rezerv. Diametrul ovulului variaz la mamifere ntre 150-200m n funcie de specie.
Ciclul sexual
ncepnd cu apariia pubertii i pn la climacterium activitatea reproductiv a femelelor prezint o ritmicitate caracteristic fiecrei specii.
Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie de modificri morfologice i fiziologice ale aparatului genital i de comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de excitaie sexual pn la altul reprezint ciclul sexual . Un ciclu sexual cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de clduri i prima zi a fazei urmtoare.
Durata ciclului sexual depinde de specie, ras, clim, alimentaie, ntreinere, exploatare, individ.
Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele specii, ciclurile sexuale se succed frecvent i pe tot parcursul anului, pe cnd alte specii manifest ntr-un an doar unul sau dou cicluri sexuale. Astfel, dup caracteristicile frecvenei manifestrii ciclurilor sexuale femelele animalelor se mpart n:
-policiclice;
-diciclice;
-monociclice.
La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed n tot timpul anului. Din aceast grup fac parte: taurinele, suinele i unele rase de cai i oi.
La femelele diciclice se ntlnesc, de obicei, dou cicluri sexuale n timpul unui an (la cea, pisic).
Monociclicitatea este caracteristic pentru femelele slbatice i celele din unele rase care prezint un singur ciclu sexual pe an.
ntre animalele mono- i policiclice exist femele care manifest policiclicitate sezonier , caracterizat prin succesiunea mai multor cicluri sexuale n sezoanele de mont: primvara sau (i) toamna (oaia, iapa).
Sezonul de reproducie este perioada cnd intensitatea de manifestare a funciei sexuale este mai accentuat.
Funcia de reproducie la oaie se manifest n special n sezonul de toamn, ntre lunile septembrie i decembrie, cu excepia raselor merinos de Australia, Romanov i cele de carne englezeti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul anului.
La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense n sezonul de primvar i toamn, ns sezonul optim pentru apariia unor clduri regulate i intense este cel de primvar, ncepnd cu lunile martie, aprilie, mai.
Reproducia sezonier este controlat de epifiz, gland endocrin ce secret melatonin , responsabil de apariia pubertii i de modelarea produciei de FSH , LH i LTH . Fotoperiodicismul are un efect inductiv asupra sintezei de melatonin n special la oaie, stimulnd funcia de reproducie; la iap melatonina are efect inhibitor asupra activitii sexuale, manifestndu-se odat cu creterea numrului de ore de ntuneric. Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient primvara, creterea duratei i intensitii luminii reprezentnd pentru ele factorul declanator, n comparaie cu oile, la care, din contra, stimulativ este scderea duratei zilei i a temperaturii.
Stadiile ciclului sexual
n evoluia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii:
-de excitaie;
-de inhibiie;
-de echilibru.
Stadiul de excitaie al ciclului sexual se desfoar sub influena hormonilor steroizi, cu preponderena hormonilor estrogeni elaborai de foliculul ovarian n faza de maturare, iar stadiul de inhibiie este dominat de secreia progesteronului secretat de corpul galben.
Astfel, ilustrat n totalitatea modificrilor morfofuncionale ce se produc n gonada femel, n ciclul sexual se disting dou perioade:
- perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic);
- perioada sau stadiul luteinic (progesteronic).
Acestea sunt condiionate de existena foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni.
Stadiului de excitaie al ciclului sexual i corespunde perioada foliculinic, iar stadiului de inhibiie – perioada luteinic.
Cele dou stadii principale (foliculinic i luteinic) sunt separate de ovulaie. ntre stadiul luteinic (de inhibiie) i cel foliculinic (de excitaie) urmtor se interpune un stadiu de echilibru.
Stadiul de excitaie al ciclului sexual (foliculinic)
n cadrul stadiului de excitaie al ciclului sexual se disting patru fenomene sexuale:
· estrul;
· reacia general;
· cldurile;
· maturarea foliculilor ovarieni i ovulaia.
n stadiul de excitaie sexual se reiau funcii importante ale organismului, responsabile pentru pregtirea i asigurarea procesului de reproducie. Stadiul de excitaie sexual debiteaz cu liza corpului galben i scderea brusc a progesteronemiei, fapt care permite sinteza i eliberarea unor cantiti mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) i n consecin iniierea maturrii finale a unuia sau a mai multor foliculi ovarieni.
Maturarea folicular se soldeaz cu sinteza de estrogeni care acioneaz specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital i sistemului nervos central, determinnd modificrile morfo-funcionale la nivelul aparatului genital i cele de comportament al femelelor n timpul stadiului de excitaie al ciclului sexual. Aparatul genital funcioneaz att de activ, nct se produc o serie de procese proliferative: cervixul se ntredeschide, iar comportamental, femelele prezint un interes crescut fa de masculi. Toate reflexele condiionate i necondiionate n acest stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un reflex aa de puternic, ca cel alimentar, este diminuat sau se inhib complet. La femele se ridic tensiunea arterial, se modific compoziia sngelui i calitatea laptelui.
Fenomenele stadiului de excitaie al ciclului sexual
Estrul reprezint o restructurare morfologic i funcional a aparatului genital pentru crearea condiiilor favorabile pentru actul sexual i fecundaie. n aceast faz se produc modificri n special, la nivelul segmentelor i structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezint hipertrofii ale celulelor, modificri circulatorii (edem i congestie), hiperplazii cu descuamri i cornificri la carnivore. Estrogenii provoac hipersecreia la celulele specializate de la nivelul oviductului i glandelor utero-vestibulo-vaginale; activitatea vibratil a cililor din celulele epiteliului salpingian este, de asemenea, stimulat de estrogeni.
Cervixul se relaxeaz, se ntredeschide i las s se elimine mucusul estral din mucoasa cervical i a vaginului anterior.
Reacia general (excitaia sexual) este o modificare n comportamentul sexual al femelei n timpul stadiului de excitaie. Foliculii ovarieni i desvresc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor plasmatici accentueaz din punct de vedere cantitativ modificrile cilor genitale iniiate n faza de estru. Sub influena estrogenilor, alturi de modificrile morfofiziologice, se modific i comportamentul sexual al femelei, care se manifest printr-o reacie general, mai mult sau mai puin intens, n funcie de specie i de cantitatea de estrogeni secretai de foliculii ovarieni. n hipoestroenemie manifestrile comportamentului sexual sunt terse sau absente, n timp ce n hiperestrogenemie acestea se exteriorizeaz destul de evident.
n mod obinuit n timpul excitaiei sexuale femela este nelinitit, prezint interes fa de mascul, poate efectua salturi pe el sau pe alte femele, admite saltul lor, ns nu i cel al masculului . La femele se reduce pofta de mncare, pulsul i respiraia se accelereaz, productivitatea de lapte scade, se modific calitatea lui.
Pe msura creterii estradiolemiei estrul i reacia general se intensific; aciunea estrogenilor asupra sistemului nervos central determin instalarea dominantei sexuale , exteriorizat prin dorin de mpreunare cu masculul.
Cldurile (libidoul) constituie reacia sexual pozitiv a femelei fa de mascul. Femela manifest apetitul sexual exprimat prin comportament specific n prezena masculului. Fiind n clduri, femela se deplaseaz frecvent, aflndu-se permanent n preajma masculului i ateptnd s fie montat.
Vulva se edemaiaz, pliurile cutanate se terg, la speciile care nu au pielea pigmentat (scroafe i cele) se observ o congestie puternic, cantitatea de mucus eliminat prin fanta vulvar variaz n funcie de specie.
Vestibulul vaginal i vaginul prezint o congestie i ngroare a mucoasei, iar glandele realizeaz o secreie local mai abundent de mucus.
Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind caracteristic cornificarea i descuamarea celulelor din stratul superficial.
Coarnele uterine prezint erecie; tonusul, amplitudinea i frecvena contraciilor sunt maxime. Endometrul este dantelat datorit hiperplaziei celulelor mucoasei, secret mucus, cervixul se relaxeaz, glandele endocervicale secret un mucus abundent, floarea involt este tumefiat, congestionat i acoperit cu mucus sticlos.
Salpinxul este erectil, mpreun cu bursa ovarian acoper perfect ovarele, iar celulele secretoare din mucoas elaboreaz un fluid tubar abundent, care mpreun cu vibraiile cililor creeaz un curent dinspre cavitatea peritoneal spre uter, cu rolul de a transporta ovocitul.
Spre sfritul perioadei de clduri se produce ovulaia, cu excepia taurinelor, la care aceasta are loc dup ncetarea libidoului.
Maturarea foliculilor ovarieni. Ovulaia. Evoluia corpilor galbeni.
n timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. n aceast perioad n gonada femel se produc o serie de modificri morfo-funcionale care constau n evidenierea unor fenomene structurale ce au drept rezultat eliberarea de gamei capabili de a fi fecundai, precum i secreia unor hormoni caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea formei i dimensiunilor ovarului are loc datorit foliculilor ovarieni i a corpilor galbeni care, prin procese de evoluie sau de regresie, se modific n funcie de stadiile ciclului sexual.
Structura ovarului prezint o zon cortical i una medular. Corticala conine foliculi n diferite stadii de dezvoltare i corpi galbeni. n foliculi se desfoar procesul de cretere a ovocitelor.
Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care const n dezvoltarea foliculilor la femele n perioada fetal, prepuberal, n toat durata perioadei genitale i chiar n timpul gestaiei.
n perioada pubertar n fiecare ciclu sexual foliculii primordiali trec succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari, teriari (cavitari), maturi (de Graaf) i apoi devin foliculi dehisceni, cnd are loc ovulaia.
Foliculii primordiali iau natere n perioada embrio fetal i reprezint o celul mare, globuloas, situat central – ovogonia, nconjurat de cteva celule foliculare aplatizate, toate delimitate de o membran conjunctiv fin.
n stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este nconjurat de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rnd periferic. Foliculii primari sufer n cea mai mare parte un proces involutiv (atrezie folicular), iar cei care se dezvolt migreaz spre zona profund a corticalei.
Prin cretere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se constat multiplicarea celulelor foliculare sub aciunea stimulatoare a FSH. Celulelor foliculare sub aciunea stimulatoare a FSH. Celulele foliculare din jurul ovocitului devin nalte i prismatice; aezate n dou straturi formeaz membrana pelucid (zona pellucida) .
Ovocitul din foliculul secundar crete pn la 90-100microni. Foliculii secundari sunt lipsii de cavitate, iar migrarea n profunzimea corticalei este evident. n procesul de cretere are loc multiplicarea intensiv a celulelor foliculare care vor forma stratul granulos.
Acelai hormon de stimulare folicular, FSH va stimula secreia lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos i va da natere cavitii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se caracterizeaz prin apariia i dezvoltarea cavitii foliculare la foliculii care au atins cel puin 300-400microni n diametru.
n acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucid este bine conturat.
ncepnd cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior esutul conjunctiv se organizeaz n dou straturi concentrice: teaca folicular extern i intern. Acumularea lichidului folicular mrete cavitatea folicular astfel nct stratul de celule granuloase, care iniial a fost compart, acum se divide; o parte din celule cptuesc cavitatea folicular, formnd granuloasa, iar alta nconjoar ovocitul constituind coroana radiat (corona radiata) .
Ovocitul nconjurat de celulele coroanei radiate formeaz discul proliger (cumulus oophorus) . Acesta este ataat de ovisac printr-o punte de legtur constituit dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice ctre celulele zonei pelucide i membrana vitelin realiznd astfel nutriia.
Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formnd o proeminen pe suprafaa ovarului.
Teaca extern este format din fibre colagene, reprezentnd o vascularizare moderat.
Teaca intern a foliculului matur prezint celule tecale cu rol endocrin, cu o bogat vascularizaie; pe suprafaa sa intern sunt dispuse celulele foliculare, n 2-3 rnduri, alctuind granuloasa.
Structuirle tecale i granuloasa secret estrogeni, progesteron i cantiti reduse de androgeni care determin mpreun apariia comportamentului sexual i modificarea tractusului genital pentru realizarea actului montei.
Creterea titrului de estradiol iniiaz descrcarea unei cantiti crescute de LH i n consecin se precipit dehiscena foliculului ovarian.
n ovarele femelelor numrul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor) variaz ntre 60000-200000 i chiar mai mult n funcie de specie odat cu naintarea n vrst numrul foliculilor scade brusc; astfel n cele dou ovare ale unei vaci n vrst de 10 ani se gsesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor primari i o parte din foliculi cavitari sufer un proces de involuie – fenomenul de atrezie folicular.
Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explic prin aciunea inhibitoare exercitat de prolactin i hormonul luteinizant asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum i controlul endocrin exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.
Atrezia folicular se consider drept fenomen fiziologic. ns unele forme de atrezie pot genera modificri patologice, condiionnd dereglarea funciei ovariene.
Atrezia foliculilor se produce, de regul, nainte de instalarea pubertii. La femelele pubere, n majoritatea cazurilor, atrezia are loc dup ovulaie i n perioada de gestaie. Atrezia foliculilor se intensific brusc dac apar tulburri n reglarea nervoas a funciei ovariene.
Ovulaia const n ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei i expulzarea ovocitului mpreun cu celulele coranei radiate i o mic cantitate de lichid folicular, n mod treptat ele fiind captate de pavilionul oviductului.
Mecanismul ovulaiei nu este elucidat definitiv. Este ns indiscutabil faptul c aceasta este un proces complicat reflector dominat de interaciunea coordonat dintre sistemul nervos central i cel endocrin. Implicarea sistemului nervos n procesul ovulaiei este dovedit prin faptul c aceasta are loc la vaci i iepe mai ales noaptea sau dimineaa, ntr-o atmosfer linitit.
Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului n producerea ovulaiei, acesta elibereaz histamina i prostaglandina. Prostaglandina F2 -alfa care induc hiperemia, stimuleaz activitatea enzimelor proteolitice, n special a colagenazelor din lichidul folicular, realiznd desprinderea ovocitului de peretele folicular i subierea acestuia n zona stigmei.
n mecanismul hormonal al ovulaiei mai este implicat i progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structur care prezint un nceput de luteinizare, preovulator i care prezint un nceput de luteinizare preovulator i care stimuleaz eliberarea LH.
La vac valul de LH se produce la 1-5 ore dup vrful cldurilor, n plus este stimulat i de estrogenii foliculari.
Prin maturarea foliculului ovarian (la vac aceast faz cuprinde zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus) se desprinde de membrana granuloas, astfel nct ovocitul floteaz liber n lichidul folicular.
Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale crei dimensiuni variaz de la specie la specie: 4-6cm la iap, 12-15mm la vac, 7-8mm la oaie, capr i scroaf, 2-3mm la cea i pisic.
Ovulaia se poate produce pe toat suprafaa ovarului la majoritatea speciilor. La iap ovulaia se poate realiza numai la nivelul fosei de ovulaie, care are o form concav orientat ventro-median, singura suprafa neacoperit cu o albuginee dens.
Nu cu mult timp nainte de ovulaie circulaia ovarian se intensific, crete cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se subiaz i la suprafaa lui apare o proeminen conic – apexul foliculului, constituit numai din membrana bazal lipsit de vascularizare, denumit i stigm, adic locul ruperii ovisacului.
Durata ovulaiei poate fi de cteva secunde sau minute n funcie de mrimea stigmei i localizarea n folicul a discului proliger.
Sub aciunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura oval format se produce scurgerea lichidului folicular care antreneaz ovocitul nconjurat de celulele coroanei radiate.
Ovulaia se desfoar n mod normal atunci cnd femelele beneficiaz de condiii de mediu corespunztoare, adic de stimuli externi favorabili (lumin, cldur, umiditate), de o alimentaie cu nutreuri de o valoare biologic superioar etc.
La toate speciile de animale ovulaia este stimulat de actul montei.
La mamiferele domestice ovulaia se produce spontan , de regul ctre sfritul cldurilor (excepie fac taurinele).
La speciile cu ovulaia provocat aceasta se produce dup 10-11 ore de la actul monei la iepuroaic i 27 ore la pisic; stimularea mecanic cu o baghet de sticl a vaginului la pisic i iepuroaic provoac ovulaia.
Dup ovulaie din structurile fostului folicul rmn celulele granuloasei, teaca extern, teaca intern, resturi de lichid folicular i coaguli de snge. La vac, scroaf i oaie hemoragia este nensemnat i se realizeaz prin traversul peretelui folicular; la iap cavitatea folicular se umple cu un coagul mare de snge i d natere corpului hemoragic, care la palpare prezint similitudini cu foliculul predehiscent.
Sub influena unui complex de factori se instaleaz o serie de modificri morfologice i biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultnd o nou formaiune endocrin numit corp galben sau corp luteal (CL) – gland cu existen efemer care secret progesteron .
Progesteronul secretat de corpul galben atenueaz modificrile realizate de estrogeni n stadiul de excitaie al ciclului sexual i pregtete endometrul pentru nidaie, mpiedicnd totodat contradiciile uterine. Hormonul inhib secreia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi foliculi ovarieni, precum i manifestarea cldurilor. Progesteronul are rolul principal n desfurarea normal a gestaiei, asigurnd schimburile nutritive i respiratorii ntre mam i ft.
n evoluia corpului galben se disting trei faze:
· luteogeneza (stadiul de organizare);
· perioada luteotrofic (stadiul de eflorescen);
· perioada de luteoliz (stadiul de regresiune).
Perioada de luteogenez ncepe la bovine dup 12 ore de la ovulaie i const n organizarea corpului galben prin restructurri circulatorii; morfologice i biochimice pe baza elementelor celulare ale fostului folicul.
n aceast faz de organizare exist unele particulariti legate de specie. Astfel, la iap corpul galben se formeaz numai din celulele granuloasei; la vac oaie, scroaf, capr – att celulele granuloasei, ct i din cele ale tecii interne.
La vac durata perioadei de luteogenez este de 5-6 zile.
Perioada de eflorescen (luteotrofic) se caracterizeaz printr-o serie de modificri determinate de factorii luteotrofici. La vac i oaie activitatea corpului galben poate fi meninut doar de cuplul hormonilor LH i LTH. La scroaf formarea i funcia corpului luteal este determinat de valurile de LH i de estrogeni. GnRH, de asemenea, are efecte luteotrofe.
Stadiul de eflorescen este perioada n care corpul galben secret cantitatea cea mai mare de progestine. n parenchimul luteal are loc att biosinteza progestinelor de ctre celulele luteale provenite din granuloas, ct i biosinteza, n continuare, a estrogenilor de ctre celulele luteale tecale. Cantiti mici de progestine sunt secretate de granuloas chiar nainte de dehiscena folicular. Parenchimul luteal este bogat n compui organici (colesterol, caroten, acizi nucleici, glicogen) i n enzime (fosfataza alcalin, dehidrogenaze). Corpul galben este delimitat la exterior de o capsul conjunctiv, provenit din teaca extern care n acest stadiu este mult ngroat i bogat vascularizat.
Perioada de luteoliz (regresiune) const att n regresia corpului galben datorit proceselor de degenerescen gras i de fagocitare a celulelor luteale ct i a proliferrii esutului conjunctiv n detrimentul parenchimului. La vac efectul luteolizei const n scderea nivelului progesteronului, ncepnd cu zilele 11-13 de activitate.
Factorul luteolitic este prostaglandina F2 -alfa, secretat de endometru. Estrogenii de asemenea au un efect luteolitic. Valurile de prostaglandin ncep din ziua a 11-13-a i se nmulesc odat cu apropierea stadiului de excitaie. Prostaglandina ajunge din vena uterin n artera ovarian; n ceea ce privete mecanismul luteolizei, se pare c prostaglandina anihileaz efectul trofic al LH-ului asupra esutului luteinic. n consecin, corpul galben se gsete, pe de o parte, sub influena efectului trofic al LH-ului i prolactinei, iar pe de alt parte, a factorului litic (prostaglandina). ncepnd cu ziua a 13-14-a, la nivelul esutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatic, se micoreaz volumul celulelor, apare picnoza nucleilor (la vac i oaie). n stadiul de regresiune a corpului galben biosinteza progestinelor treptat este micorat, pn la sistare complet.
Corpul galben poate fi:
· ciclic (progestativ) atunci cnd nu s-a produs fecundaia; n consecin corpul luteal are o perioad de existen scurt i regreseaz ctre sfritul fazei luteinice a ciclului sexual;
· corp galben de gestaie (gestativ), care se menine pe ovar att timp, ct dureaz gestaia;
· corp galben persistent (patologic): atunci cnd diverse cauze, altele dect gestaia (dereglri hormonale, metrite), duc la prelungirea existenei lui.
Stadiul de inhibiie al ciclului sexual (luteinic)
Stadiul de inhibiie al ciclului sexual este faza de atenuare a estrului, reacia general i cldurilor; urmeaz dup stadiul de excitaie i se caracterizeaz prin reacie negativ a femele, fa de mascul – respingere sexual . Animalul se linitete, pofta de mncare, productivitatea de lapte i calitatea lui, precum i compoziia sngelui se restabilesc; secreia de mucus nceteaz, de ovulaie, trece n faza luteinic – perioad de organizare a corpului galben. Acest proces este coordonat hormonul de LH.
Organizarea corpului galben se soldeaz cu sinteza cresctoare a progesteronului care pregtete structurile morfologice uterine pentru nidaie, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturri foliculare sau ovulaii, femelele manifestnd anafrodezie.
La vaci, epiteliul carunculilor uterini este puternic hiperemiat, uneori se produc rupturi vasculare, producndu-se metroragii.
n cazul n care nu s-a produs fecundaia, stadiul de inhibiie al ciclului sexual trece n stadiul de echilibru, iar dominanta sexual se schimb cu cea alimentar.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual
Stadiul de echilibru (de linite) reprezint perioada de stabilizare a produselor fiziologice din organismul femel, comportamentul femelei este caracterizat printr-o stare de indiferen fa de mascul. n ovare are loc regresia corpului galben. Uterul proliferat n stadiile anterioare, involueaz. Se remarc trecerea treptat de la faza luteic la faza folicular: scade nivelul progesteronului cauzat de regresia corpului galben i are loc creterea nivelului hormonilor estrogeni secretai de ctre foliculii ovarieni evolutivi, care antreneaz apariia fenomenelor sexuale, deci marcheaz debutul unui nou sexual.
Cicluri sexuale de valoare complet i incomplet
Stadiul de excitaie al ciclului sexual se prezint ca un complex de fenomene biologice ce asigur acomodarea organismului femelei i, n special, a aparatului ei genital n crearea condiiilor favorabile n vederea fecundaiei i dezvoltarea produsului de concepie. n acest stadiu trebuie de evideniat gradul de manifestare a tuturor fenomenelor sexuale: 1. Estrului; 2. Reaciei generale (excitaiei sexuale); 3) cldurilor; 4) maturrii foliculilor i ovulaiei.
Se deosebesc cicluri sexuale de valoare complet, cnd n timpul stadiului de excitaie se manifest toate fenomenele – estrul, reacia general, cldurile i ovulaia, i de valoare incomplet, cnd decade unul sau cteva fenomene, de exemplu estrul (ciclu sexual anestral), ovulaia (ciclu sexual anovulator), cldurile (ciclu sexual alibid), reacia general (ciclu sexual areactiv). Pot exista variaii de cicluri sexuale de valoare incomplet (ciclu sexual areactiv-anovulator . a.).
n cazul ciclurilor sexuale de valoare complet stadiul de excitaie poate s se formeze sincron (n aceeai perioad de timp), cnd toate fenomenele – estrul, reacia general, cldurile i ovulaia, spre exemplu la vac, se manifest pe parcursul a 48 ore, i asincron – cnd fenomene aparte se manifest mai trziu, chiar la 5-6 zile de la debutul stadiului de excitaie.
n virtutea faptului c n majoritatea cazurilor la animalele domestice estrul, cldurile i ovulaia mai mult sau mai puin coincid dup timp, unii autori numesc toate fenomenele cu un singur termin «cldurile» sau «estrul».
Factorii naturali care influeneaz ciclul sexual
Desfurarea n condiii optime a procesului de reproducie la animale este condiionat de factorii mediului ambiant care acioneaz la toate etapele vieii acestora.
Dei ponderea cea mai mare o are furajarea, ali factori, ca cei de microclim, sezon, de ngrijire a animalelor, asigurarea unui proces tehnologic adecvat speciei i categoriei de exploatare, precum i factorul social (genitostimulatorii) pot avea o mare importan n desfurarea normal sau patologic a procesului de reproducie.
La o alimentaie dezechilibrat sau insuficient prima reacie este scderea sau chiar oprirea funciei de reproducie, care poate fi preluat doar atunci cnd nu au aprut leziuni ireversibile ale segmentelor aparatului genital i nutriia este mbuntit. Activitatea gametogen se manifest numai la femelele care au o dinamic ponderal pozitiv. Alimentaia carenial n cobalt, fosfor, fier, cupru i iod afecteaz secreia gonadotropinelor i astfel apare aciclia (anafrodezia).
La animale, funcia de reproducie este influenat negativ sau pozitiv de factorii de microclim, ca temperatura, luinozitatea, umiditatea, curenii de aer, radiaiile calorice, compoziia aerului etc. Cnd se ncadreaz n anumite limite, aceti factori influeneaz favorabil activitatea organelor, circulaia, sistemul neuro-endocrin.
Este cunoscut efectul pozitiv al luminii asupra funciei hipotalamice, de care depinde sinteza i depleia hormonilor sexuali (excepie fac ovinele, la care care scderea duratei zilei este un stimulent). Astfel, creterea duratei zilei pn la 16 ore poate grbi cu mai mult de 40 zile apariia primului ciclu sexual din primvar la iap.
Reducerea ratei concepiei la suine, taurine i ovine n lunile cu temperatur nalt se explic prin scderea activitii tiroidei, precum i diminuarea funciei endocrine i spermiogene a testiculului.
Tiroxina, produs n condiii normale de tiroid, i exercit influena n dou direcii: pe de o parte stimuleaz granularea bazofil a celulelor cromofobe, sporind secreia de FSH, iar pe de alt parte sensibilizeaz 1-2 foliculi din cei mai dezvoltai ai ovarului fa de FSH.
Iepele care depun o munc intens prezint cicluri sexuale numai dup asigurarea unei perioade de odihn i punat. Aciclia se datoreaz i pierderilor n greutatea corporal.
La toate speciile de animale contactul dozat cu masculii genitostimulatori stimuleaz funcia de reproducie la femele; prin prezena berbecilor vasectomizai n turme naintea sezonului de mont se poate grbi apariia primului ciclu sexual la majoritatea oilor.
Ovulaia la femele este grbit de asemenea i de stimulii exercitai de actul montei i ali excitani neurosexuali omii de ctre masculi.
Particularitile ciclului sexual la diferite specii
n conformitate cu decurgerea ovulaiei, femelele speciilor de animale domestice se mpart n:
- femele cu ovulaie spontan, care ruperea (dehiscena) folicular se produce ntre faza foliculinic i faza luteinic (nelegat de actul montei);
- femele cu ovulaie provocat, la care eliberarea ovulului din cavitatea folicular este determinat de actul coital (sexual).
Ciclul sexual la vac
Vaca se ncadreaz n categoria femelelor policiclice, la care ciclul sexual se repet ritmic n tot timpul anului, dei unele condiii de mediu intensific manifestrile ciclurilor de clduri primvara i toamna.
Dup parturiie, ciclurile de clduri se manifest din nou la 18-25 zile, n funcie de ritmul involuiei uterine, starea de sntate puerperal, nivelul produciei de lapte i factorii de alimentaie, ntreinere i exploatare. Dup majoritatea autorilor, alptarea influeneaz reluarea cldurilor.
La vacile care alpteaz ele reapar mai trziu dect la acele care sunt separate de viel; faptul se explic prin impulsurile inhibitoare care pornesc de la mamel n timpul suptului i care, acionnd asupra sistemului nervos central, creeaz un factor dominant de excitaie – dominanta de lactaie, care inhib centrul activitii sexuale i, ca urmare, impulsul nervos necesar hipofizei pentru secreia hormonilor gonadotropi.
Durata ciclului sexual la vac este de 18-22 zile, cu o medie de 21 zile.
Stadiul de excitaie are o durat de 3-5 zile: 98 ore n medie vara i 84 ore n mediu iarna.
n timpul estrului organele genitale sufer o serie de modificri: vulva este tumefiat i congestionat, labiile vulvare se ngroa; vestibulul vaginal i vaginul se congestioneaz, iar glandele realizeaz o secreie local abundent de mucus. Coarnele uterine sunt n stare de erecie, aparent sunt reduse n lungime, are loc o puternic rulare i aducerea ovarelor n poziie ventral n raport cu uterul. Cervixul este congestionat, canalul cervical este deschis i permite uneori introducerea a 1-2 degete. Glandele endocervicale secret un mucus abundent care se scurge prin comisura inferioar a vulvei. Secreia mucoas este mai fluid i transparent la nceputul estrului i devine mai vscoas spre sfritul acestuia; uneori, mai ales la animalele tinere, mucusul estral are un aspect sanguinolent. Mucusul estral posed caliti bacteriostatice i bactericide. Contactul femelelor cu taurii genitostimulatori mrete capacitatea bactericid a mucusului de 3 ori.
Frotiul executat din secreia vaginal prezint un numr mare de celule epiteliale descuamate, cu resturi de nuclee; Ph-ul secreiilor vaginale oscileaz ntre slab acid spre alcalin.
Reacia general se manifest mai intens noaptea sau atunci cnd mai multe femele se afl n stadiul de excitaie concomitent. Semnele clinice ale reaciei generale sunt: nelinitea, apetit capricios i reducerea timpului pentru rumegare, deplasarea frecvent, scderea productivitii de lapte cu 25% n medie. Laptele devine srat sau amar (datorit estradiolemiei), mai gras i de culoare galben i provoac o uoar diaree la viei.
ntr-o colectivitate bovin (n padoc sau la pune) femelele stabilesc contacte nazo-nazale sau nazo-genitale (perineale), accept mbriarea i efectueaz salturi pe alte femele, mimnd prin micrile copulatorii ale trenului posterior actul coital.
n prezena taurului femela efectueaz saltul pe mascul, ns nu accept mbriarea acestuia; ea st cu coada ridicat, ncearc des s urineze; ns miciunea este slab.
Cldurile la vaci i viele au o durat de 10-23 ore, n mediu 16 ore. n timpul cldurilor la femele apare dorina de mpreunare. Vaca este n cutarea masculului: la vederea acestuia se ndreapt spre el i ia poziia caracteristic montei, i accept coitul. Dup mont femela rmne imobil, cifozat i cu coada ridicat.
La unele vaci (cele grase, n stabulaie sau cele cu producie mare de lapte) simptomele cldurilor sunt mai puin pronunate; la aceste animale cldurile se manifest mai linitit. De aceea pentru depistarea femelelor n clduri se recomand folosirea taurilor genitostimulatori.
Ovulaia la vaci se produce la 10-15 ore dup sfritul cldurilor i se declaneaz n majoritatea cazurilor n timpul nopii sau dimineaa.
Contactul dozat al femelelor cu taurul genitostimulator intensific manifestarea estrului, excitaiei sexuale i a cldurilor, iar coitul grbete procesul ovulaiei i reduce durata cldurilor.
Formarea stadiului de excitaie la vaci . De regul, la vaci, stadiul de excitaie debuteaz cu estrul, ulterior (la 2-4 zile) apare reacia general i n cele din urm (la 4-15 ore) se manifest cldurile. Uneori, la nceput se manifest semnele reaciei generale, apoi estrul i cldurile; n alte cazuri apariia i manifestarea celor trei fenomene sexuale are loc n acelai timp. De aceea, se disting dou variante de formare a stadiului de excitaie al ciclului sexual de valoare complet: sincronic i asincronic.
n cazul unei bune nutriii, ntreineri i exploatri raionale, estrul, reacia general i cldurile se manifest aproape n acelai interval de timp, sincronic.
La formarea asincronic a stadiului de excitaie, nceputul manifestrii estrului, reaciei generale i a cldurilor nu coincide n timp. Aceasta i determin, n cazul lipsei genitostimulatorilor comiterea erorilor n depistarea cldurilor la femele i apariia sterilitii dobndite artificial.
n stadiul de inhibiie al ciclului sexual dispare dorina de mpreunare i semnele excitaiei sexuale, treptat nceteaz secreia de mucus.
Femelele manifest o reacie negativ fa de mascul – respingere sexual. La examenul rectal pe unul din ovare se poate palpa corpul galben n dezvoltare.
n stadiul de echilibru vaca manifest o stare de indiferen fa de mascul. La examenul rectal, pe unul din ovare se palpeaz corpul galben ca o formaiune ovoid, proeminent pe ovar, cu diametrul de 1-2cm, ce poate ocupa o bun parte din esutul gonadei. Suprafaa ovarului este deosebit datorit prezenei foliculilor n diferite stadii evolutive.
Ciclul sexual la oaie
Oile fac parte din grupa femelelor policiclice sezoniere. Funcia aparatului genital la aceast specie se manifest n special n sezonul de toamn, iar la oile care nu au rmas gestante n aceast perioad ciclul sexual poate aprea primvara. Durata sezonului de reproducie difer n funcie e ntreinere. Unele rase mai primitive, cum sunt urcana i igaia, au un sezon de reproducie mai scurt (2-3 cicluri sexuale pe sezon), pe cnd cele ameliorate au un sezon de reproducie mult mai lung. La rasele Merions de Australia, romanov i la cele de carne englezeti, ciclul sexual se manifest tot timpul anului. n condiii Favorabile de macroclim, furajare i microclim corespunztoare unele rase pot deveni policiclice, adic cldurile se manifest ntregul parcurs al anului.
Dup ftare cldurile apar la rasa urcan la 4-5 luni, iar la merinos 6-8 luni. La unele rase de oi, cum este Karakul, udp sacrificarea mieilor i inerea n comun a oilor cu berbecii cldurile pot aprea dup 10-15 zile de la ftare.
mbuntirea strii de ntreinere i alimentaia raional a oilor n sezonul de primvar duce la ntrirea sensibilitii hipotalamusului fa de estrogeni, precum i a funciei gonadotrope. Acest lucru face posibil obinerea a 3 ftri n 2 ani.
Lactaia frneaz apariia cldurilor, ns nu i desfurarea ovulaiei.
n timpul verii, activitatea ovarian se menine, ns ovulaia nu este nsoit de clduri. Apariia cldurilor la oaie este influenat de raportul lumin-ntuneric din cursul unei zile. Acest raport este optim la un nivel de 1:2.
Furajarea i ntreinerea raional a oilor timp de dou sptmni accelereaz apariia sezonului de reproducie.
n sezonul de reproducie funcia sexual se intensific, dar rata ovulaiei este mai ridicat la mijlocul sezonului. La nceputul i sfritul sezonului de reproducere la multe oi are loc ovulaia, dar nu i manifestarea cldurilor.
O furajare de bun calitate n sezonul de reproducie timp de 3-5 sptmni face ca numrul gestaiilor gemelare s creasc de la 6-8% pn la 40%.
Durata ciclului sexual este de 14-19 zile, cu o medie de 16-17 zile.
Stadiul de excitaie sexual la majoritatea oilor dureaz 3-6 zile. La rasele ameliorate i la oile cu un grad sporit de ngrare durata acestuia este mai mare.
Estrul. Semnele clinice ale estrului sunt foarte puin definite. Vulva este uor edemaiat. Gtul uterin este hiperemiat i nchis, mucoasa vaginal este uor congestionat, umed i lucioas. Scurgerile mucoase de la nivelul vulvei sunt reduse cantitativ. n frotiul vaginal se gsesc leucocite, celule epiteliale normale sau spre cheratinizare.
Durata estrului la oile din diferite rase este de 20-60 ore, n meide de 36-38 ore.
Reacia general i cldurile corespund unei intensificri a modificrilor prezente n estru. La nivelul ovarului se constat prezena foliculilor, unul sau mai muli, cu diametrul de 7-8 mm. Uterul are mucoasa congestionat, edemaiat, hiperplaziat. Colul uterin este hiperemiat i se deschide la sfritul cldurilor. Vaginul i vulva sunt puin congestionate i edemaiate. Mucusul vestibulo-vaginal se scurge n cantitate mic la nivelul comisurii vulvare.
Libidoul este slab manifestat, comparativ cu alte specii. Oile n clduri sunt nelinitite, behie, refuz hrana, caut berbecii pe care i urmeaz, sunt ncercate e acetia prin clcarea cu un membru anterior. Femelele n clduri se agit prin scuturarea frecvent a cozii i se las s fie montate. Femelele se pot monta cu diferii masculi, dei prefer pe cei de aceeai ras.
Durata cldurilor la oi difer n funcie de ras. Astfel, la oile Karakul libidoul dureaz n medie 33-39ore, la oile merinos – 38ore, iar la cele de rase englezeti – 35 ore. ntruct libidoul este destul de ters i cldurile au o durat scurt, pentru descoperirea oilor n clduri se folosesc genitostimulatori (berbeci vasectomizai sau cu devierea penisului etc.).
Ovulaia are loc spre sfritul cldurilor, la 27-31 ore de la debutul lor. Dac n timpul unui ciclu sexual se matureaz civa foliculi, intervalul dintre dehiscenele foliculare nu depete 4 ore.
Ciclul sexual la capr
Capra se nscrie n grupa femelelor policiclice: ciclul sexual la aceast specie se aseamn cu cel de la oaie. Furajarea i ntreinerea corespunztoare a caprelor face ca s dispar sezonul de reproducie.
Cldurile la capr sunt mai accentuate dect la oaie. Capra n clduri este nelinitit, se agit, nu are poft de mncare i se modific compoziia laptelui care se coaguleaz la fierbere. n timpul cldurilor, dac este izolat de mascul, ea atrage atenia printr-un behit puternic.
Durata ciclului sexual variaz ntre 18-21 zile; la nulipare ciclurile sunt de 13-14 zile. Cldurile, stabilite de apul genitostimulator, dureaz 31-38 ore. Ovulaia (se matureaz civa foliculi) se produce cu cteva ore nainte de sfritul cldurilor (n intervalul de la 28 ore pn la 36 ore de la debutul cldurilor).
Ciclul sexual la iap
Iapa face parte din grupa femelelor policiclice. Dei n cazul unei bune alimentaii i ntreineri ciclurile sexuale se repet tot timpul anului, sunt ns mai intense n sezonul de primvar i toamn. Sezonul optim pentru apariia unor clduri regulate i intense este cel de primvar, factorul determinant fiind creterea duratei i intensitii luminii.
Se constat o mare variaie n lungimea unui ciclu sexual, de la 9 la 33 zile cu o medie de 21 zile. Datorit unor particulariti ale reproduciei, la iap este bine s se cunoasc ciclul sexual la fiecare femel n parte (durata i intensitatea manifestrii cldurilor), mai ales n herghelii.
Dup ftare, cldurile apar la 6-9 zile, au o durat de 2-9 zile i poart denumirea de “cldurile de mnz”.
n cazul lipsei cldurilor la nceputul sezonului de reproducie, prin administrarea de PGF-2-alfa are loc o rapid involuie a corpului galben, urmat de maturarea foliculilor ovarieni.
Estrul dureaz 5 i mai multe zile. Ovarul pe care se matureaz un folicul devine elastic i i mrete volumul. Oviductul se hipertrofiaz, iar o parte din celulele epiteliale devin ciliate. Celulele neciliate devin intens secretorii. Uterul se hipertrofiaz, este rigid, endometrul se hipertrofiaz i secret un mucus clar i n cantitate mare. Colul uterin este congestionat i umed, iar pliurile cervicale au aspectul unei rozete. Cervixul este deschis, cu lumenul de 2,5-3,5cm. Vaginul prezint mucoasa congestionat, se remarc existena unei secreii mucoase transparente. Frotiul vaginal conine celule cu leucocite i nuclei puin vizibili.
Reacia general, la majoritatea iepelor, se manifest evident. Iapa este nelinitit, devine nervoas, mai ales la apropierea armsarului, refuz hrana; femela nu se supune comenzilor clreului, se mpotrivete la ngrijire.
Cldurile dureaz 2-12 zile (2-5 zile la femelele nulipare i 7-12 zile la iepele adulte). Manifestarea clinic a cldurilor este foarte evident. n aceast faz apare dorina de mpreunare, care treptat se intensific i ajunge la apogeu n a doua jumtate a cldurilor. n acest timp femela ia din cnd n cnd o poziie campat, urineaz des, elimin cantiti mici de urin amestecat cu mucus, deschide i nchide comisura inferioar a vulvei, evideniindu-se clitorisul. Femela obosete repede, este atent, apoi devine nervoas retiv, sensibil, necheaz des, ciulete urechile, bate din copite. La vederea armsarului iapa se apropie de el i accept monta.
Nu la toate femelele cldurile se manifest evident, adesea ele sunt linitite, nct trebuie adus armsarul ncerctor pentru a le depista. Folosirea armsarului ncerctor trebuie s se fac zilnic sau la dou zile, la bara de ncercare.
La examenul vaginal cu speculumul se constat modificri organice importante: mucoasa vaginal i cervical este puternic congestionat, acoperit cu un mucus transparent la nceputul cldurilor, i cenuiu-murdar ctre sfritul lor.
Colul uterin este edemaiat, uor deviat spre planeul bazinului. Orificiul cervical este dilatat, putndu-se introduce cu uurin cateterul de nsmnare n timpul inoculrii spermei.
Uterul este hiperplaziat cu pereii ngroai i prezint contracii active. Ovarul este piriform cu consisten elastic, volumul crescnd mult. Pe unul din ovare se gsete foliculul matur, fluctuant, de mrimea unei nuci.
Ovulaia se produce prin fosa de ovulaie, de obicei n a doua jumtate a cldurilor, cu aproximativ 24-48 ore nainte de sfritul lor, cnd temperatura corporal crete cu 1-1,5°C. Ovulaia are loc, de regul, noaptea, n perioada de la orele 2 pn la orele 7 dimineaa.
Ciclul sexual la scroaf
La scroaf ciclurile sexuale se manifest pe tot parcursul anului. Durata unui ciclu este, n medie, de 20-21 zile cu variaii ntre 18-21 de zile.
Dup ftare apariia cldurilor este condiionat de lungimea perioadei de lactaie. Cldurile apar chiar a doua zi dup nrcarea purceilor, atingnd apogeul n zilele a 6-7-a, dup care se constat o scdere a procentului de intrare n clduri pn n ziua a 10-11-a. printr-o alimentaie i ntreinere bun i contactul scroafelor cu vierul ncerctor (genitostimulator) cldurile pot s reapar nainte de nrcarea purceilor, la 15-20 zile de la ftare.
Stadiul de excitaie la scroafe poate fi sincronic (estrul, reacia general i cldurile se manifest succesiv n timp de 24 ore) i asincronic (ntre manifestarea anumitor fenomene sexuale intervin pauze de 24-177 ore). Mai frecvent, ciclurile sexuale se formeaz asincronic n sezonul de var.
ncepnd cu estrul, vulva devine extrem de edemaiat i congestionat la scroafe i mai puin la adulte sau la rasele cu vulva pigmentat. Mucoasa vaginal este n plin activitate; epiteliul prezint 8-16 rnduri de celule, avnd la suprafa un rnd de celule cilindrice. Uterul este uor mrit n volum i congestionat, colul uterin este hiperemiat i umed. Pe suprafaa ovarului, intens congestionat i mrit, se observ 10-20 foliculi pe cale de maturare ce coexist cu corpi galbeni n diferite faze de regresie.
Reacia general se manifest prin nelinitea femelei, reducerea poftei de mncare i ncercarea de a efectua salturi pe alte femele.
Cldurile au o durat de 40-50 ore. Pe ovare se constat maturarea mai multor foliculi. Uterul este mrit i congestionat.
Coarnele uterine sunt rigide i se contract intens. Cervixul este ngroat i deschis. Vaginul prezint mucoasa congestionat i umectat de un mucus transparent.
Dorina de mpreunare apare progresiv i devine foarte intens n a doua parte a cldurilor. Libidoul se manifest prin agitaie, apetit capricios, guiat stringent i prezena reflexului de imobilitate att fa de vier, ct i fa de om.
Ovulaia la scroafe este spontan i se produce la majoritatea foliculilor ntre 24 i 36 ore de la debutul cldurilor. Intervalul dintre prima i ultima ovulaie este de circa 6 ore. De obicei ovuleaz de la 16 (la femelele multipare) pn la 22 i chiar mai muli foliculi ovarieni (la animalele adulte).
Ciclul sexual la cea
Pubertatea la cele apare la vrsta de 8-10 luni, iar la unele rase de talie mare – mai trziu. O deplin capacitate de reproducie celele ating la vrsta de 18-24 luni. Femelele fecundate mai devreme rmn nedezvoltate.
Deoarece prezint o mare variabilitate de ras sau individual, reproducia la cele poate fi de tip mono- sau diciclic, cu un pronunat caracter sezonier (primvara sau (i) toamna).
Durata ciclului sexual la cele este diferit n funcie de ras, de alimentaie, de starea de ntreinere i varietile individuale. Astfel, lacelele din rasa Collie interciclul este de aproape 9 luni (260 zile) i de circa 6 luni (185 zile), la celele Ciobnesc german, existnd o tendin de tergere a caracterului sezonier printr-o alimentaie abundent i echilibrat tot timpul anului i un mediu confortabil.
Estrul la majoritatea celelor dureaz 8-14 zile. n acest stadiu pe suprafaa ovarului se observ foliculi pe cale de maturare; maturarea acestora se soldeaz cu sinteza estrogenilor care acioneaz specific asupra aparatului genital i asupra comportamentului femelei.
Mucoasele conductului genital vor prezenta hipertrofii ale celulelor, modificri circulatorii, hiperplazii cu descuamri i cornificri. Modificrile induse asupra endoteliului vascular endometrial de ctre estrogeni provoac eritrodiapedeza, manifestat prin scurgeri vaginale cu aspect muco-hemoragic. Mucusul, cu miros caracteristic, este perceput de ctre mascul de la mari distane.
Reacia general coincide, dup timp, cu estrul. Dei atrag masculii, la tentativa acestora de mbriare femelele adopt un comportament agresiv prin care alung pe cei istei.
Cldurile se manifest la 4-5 zile, dar mai frecvent la 9-12 zile de la debutul estrului i au o durat de 1-3 zile. Sfritul cldurilor coincide cu ncetarea estrului. n stadiul de clduri celele devin jucue, prietenoase, caut masculul (masculii), care se adun n jurul femelei; la apropierea acestora ea ridic coada uor lateral, campeaz i st linitit pe durata coitului.
La atingerea cu mna de regiunea perineal sau de labiile vulvare ceaua reacioneaz prin retragerea vulvei i ridicarea cozii lateral, iar la netezirea i apsarea pe regiunea sacral, femela ia poziia caracteristic. Mucusul estral spre sfritul cldurilor devine transparent. Dup 2 zile de la prima acceptare a montei (cnd se produce i ovulaia), femelei i scade treptat libidoul, dar mai poate fi copulat de masculi foarte insisteni.
Ovulaia se produce succesiv la sfritul cldurilor i, datorit acestui fapt, ceaua poate fi fecundat de mai muli masculi n aceeai perioad de clduri, ceea ce duce la numeroase cazuri de superfecundaie. n ovarele celelor se dezvolt i se matureaz 4-10 foliculi ovarieni. Toi foliculii maturai ovuleaz pe parcursul a 12-24 ore. ns ovocitele expulzate din foliculi nu sunt mature; ele pot fi fecundate doar dup 3 zile de aflare n oviduct i pstreaz aceast capacitate timp de 24 ore.
Sprmii masculului, ajuni n conductul genital al femelei, i pstreaz capacitatea fecundativ timp de 7 zile. Prin urmare, momentul optim pentru montarea femelei este ziua a 2-4-a dup debutul cldurilor. Deoarece termenii de producere a ovulaiei prezint variabiliti individuale, celele se monteaz de dou ori, la un interval de 48 ore.
Stadiul de inhibiie al ciclului sexual (faza luteinic) este faza ciclului sexual care corespunde perioadei de organizare a corpului galben, cu o durat de 60-105 zile.
Organizarea corpului galben se soldeaz cu sinteza secretoare a progesteronului care provoac hiperplazia glandelor endometriale i secreia embriotrofului.
Secreia de vrf a progesteronului se remarc n ziua a 20-30-a a fazei luteinice, indiferent dac s-a produs sau nu fecundaia, i scade treptat ctre ziua a 70-80-a (n cazul gestaiei secreia progesteronului scade n zilele a 60-68-a adic ctre momentul ftrii).
Datorit secreiei de progesteron de durat a corpilor luteali, femelele nefecundate sau private de prezena masculilor pot prezenta o pseudo-gestaie sau endometrite cronice (piometrul), favorizate de aciunile repetate a progesteronului asupra uterului, unde acesta determin evoluia proceselor hiperplastice i modificrile chistice n endometru, fcndu-l sensibil la infecie.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual dureaz 90-150 zile.
Ciclul sexual la pisic
La pisic apariia pubertii este condiionat de greutatea corporal i de sezonul de natere, aprnd toamna la femelele nscute primvara; creterea duratei zilei reprezint un stimul determinant al ciclului de clduri la femelele pubere.
Pisica face parte din categoria femelelor diciclice, cu ovulaia provocat. Ciclul sexual la pisic se deosebete de cel de la iepuroaic prin faptul c ea accept masculul numai n timpul cldurilor.
Pisicile n clduri devin mai prietenoase i emit nite ipete caracteristice care atrag masculii. Libidoul se manifest prin lsarea jumtii anterioare i ridicarea trenului posterior, prin frecarea trenului posterior de podea, urinri dese i apetit capricios. Uneori comportamentul sexual la pisic se exteriorizeaz destul de pregnant, nct l face pe stpn s-o suspecte de rabie: femela simuleaz o colic gastrointenstinal; alteori, manifest durerile ftrii.
La intromisiune pisica emite un ipt, iar la ndeprtarea cotoiului ea schieaz un atac, apoi se rostogolete i i linge vulva. La pisic, ovulaia este provocat, fiind necesare, de regul mai multe monte.
Dup ftare, cldurile reapar la 1-2 luni. Dac nu a avut loc fecundaia, corpul galben persist 2 luni, dup care regreseaz; n acelai timp, n ovar se matureaz noi foliculi i cldurile reapar. Un ciclu sexual este separat de cel anterior printr-un interval de 5-6 luni.
Ciclul sexual la iepuroaic
La iepuroaic funcia aparatului genital se manifest pe tot parcursul anului cu o perioad de repaos ctre sfritul verii. Iepuroaica nu are un ciclu sexual asemntor cu cel al animalelor cu ovulaie spontan. n ovare se gsesc ntotdeauna foliculi pe cale de maturare. Ovulaia la aceast specie este provocat de actul montei i se produce la 10-11 ore dup coit.
Ciclul sexual la iepuroaic este blocat n faza foliculinic; cea de a doua faz – luteinic – survine numai dup ovulaia provocat de actul sexual.
n cazul cnd iepuroaica nu a fost montat, foliculii maturi persist ctva timp, apoi sufer procesul de regresiune, pe ovar maturndu-se ali foliculi. Din aceast cauz, iapuroaica se gsete n clduril timp de mai multe sptmni, gata s fie montat de iepuroi. Dorina de mperechere nu se manifest ntotdeauna intens. Ea poate fi descoperit prin modificrile organice care se produc n tractusul genital. Se observ, astfel, congestia i acumularea lichidului sero-mucos n vagin, precum i mrirea mamelelor. Vulva are o culoare roie vie. Frotiul vaginal conine celule mari anucleate, care constituie un semn mai sigur al cldurilor dect manifestarea libidoului.
Chiar din primele zile dup ftare, pe ovare la iepuroaic se observ foliculi maturi, de aceea montarea lor se soldeaz cu parvenirea unei noi gestaii.
Reglarea neuro-endocrin a ciclului sexual la femele
Cunoaterea mecanismelor de reglare a ciclului sexual la animale este necesar att pentru elucidarea multor stri patologice, ct i pentru alegerea corect a metodelor i remediilor de dirijare a proceselor sexuale.
Apariia primului ciclu sexual marcheaz stadiul n care att sistemul neuro-endocrin, ct i aparatul genital au ajuns la un anumit grad de maturizare i receptivitate, care permit interaciuni corelative capabile s duc la elaborarea ovulelor mature, la comportamentul caracteristic al femelelor n clduri, la pregtirea endometrului pentru nidaie.
La coordonarea ciclului sexual particip n egal msur sistemul nervos i cel endocrin, principala punte de legtur dintre neuro- i endocrinofiziologie fiind neurosecreia.
Calitatea nalt a funciei de reproducie depinde de condiiile mediului extern, care stimuleaz mecanismele interne de reglare. Insolaia, alimentaia i contactul cu masculul sunt factorii externi principali care condiioneaz manifestarea funciei sexuale.
Dac individul a ajuns la maturitate sexual, excitanii pozitivi ai mediului extern conduc la apariia reflexelor opto-, olfacto- i fono-sexuale, iar alimentaia raional asigur un metabolism corespunztor cu aciune favorabil asupra ntregului sistem neuro-endocrin. Sistemul nervos, n acest sens, joac rolul cel mai important, realiznd n colaborare cu hipotalamusul i hipofiza o armonie neuro-hormonal, n cadrul creia se desfoar activitatea sexual.
Un rol important pentru reproducie l are modificarea tonusului sistemului nervos simpatic i parasimpatic. Astfel, la o femel negestant, n condiiile unor factori de mediu favorabili de la ovulaie i pn la concepie, preponderen are tonusul nervos parasimpatic. n cazul unor condiii de furajare, ntreinere i microclim necorespunztoare domin sistemul simpatic, atrgnd dup sine dereglarea i ntreruperea ciclului sexual. Sistemul nervos vegetativ acioneaz prin intermediul plexului spermatic intern i ganglionilor intramurali.
Un rol important n activitatea de reproducie o au, dup cum s-a artat, factorii de mediu ca lumina i temperatura. Primvara i vara domin, n cea mai mare parte, undele lungi (infraroii). Excitanii care pornesc de la retin i traverseaz traseul optico-hipotalamo-hipofizar fac ca hipofiza i tiroida s rspund diferit la calitatea radiaiilor solare. Sub influena radiaiilor de primvar i a creterii temperaturii, activitatea tiroidei scade la nivel normal. Iarna i toamna, sub aciunea razelor infraroii, tiroida acioneaz mai intens i secret cantiti mai mari de tiroxin. Ciclul sexual la femele este dereglat n timpul zilelor prea clduroase; ca atare scade concepia, ntruct scade activitatea tiroidei i a metabolismului.
Mecanismul neuro-endocrin de reglare a ciclului sexual este urmtorul:
Diferiii stimuli senzoriali externi (intensitatea luminii i durata zilei, temperatura mediului ambiant, semnalele acustice i olfactive emise de masculi, aspectele cantitative i calitative ale nutriiei i altele) acioneaz asupra sistemului nervos central, prin intermediul analizatorilor, provocnd impulsuri la nivelul centrilor hipotalamici. Celulele neurosecretoare din aceti centri transmit pe calea sistemului port-hipotalamo-hipofizar declanatori de secreie, RH (Releasing Hormons) sau RF (Releasing Factors) pentru hipofiz; aceti hormoni induc elaborarea i eliberarea hormonilor gonadotropi antero-hipofizari, a prolactinei i a altor hormoni tropi hipofizari.
n sfera reproducerii acioneaz nemijlocit urmtorii hormoni hipotalamici:
1. Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
2. P-RH i P-IH – hormonul de eliberare i respectiv de inhibare a prolactinei;
3. Ocitocina (este secretat de nucleii supraoptici i paraventriculari din hipotalamus, ns are ca loc de depozitare hipofiza posterioar).
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Gn-RH) este un decapeptid care, prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar, ajunge n adenohipofiz unde induce secreia celor dou gonadotropine (FSH i LH) glico-proteice n celulele beta- i gama-bazofile.
Tiroxina, produs ca urmare a creterii activitii tiroidei, i execut influena n dou direcii: pe de o parte, stimuleaz granularea bazofil a celulelor cromofobe, sporind secreia de FSH, iar pe de alt parte, sensibilizeaz foliculii cei mai dezvoltai ai ovarului fa de FSH.
Hormonul de stimulare folicular (FSH) se vars n circuitul sanguin i ajunge la glanda receptiv, care este ovarul. Sub influena hormonului are loc creterea, dezvoltarea i maturarea unui sau mai multor foliculi ovarieni i activizeaz din ce n ce mai mult teaca intern a foliculilor, fapt care duce la creterea cantitii de estrogeni (foliculin). n acest fel se ajunge la stadiul foliculinic.
Foliculina are efect att local, asupra segmentelor aparatului genital, ct i general, mai ales asupra sistemului nervos central. Astfel, ajuni n snge, estrogenii i realizeaz aciunea n trei direcii:
la nivelul aparatului genital, datorit proprietilor lor de a produce hiperemie hiperplazic i hipersecretic, estrogenii determin o congestie a tractusului genital, hiperplazia mucoasei uterine, a glandelor i a epiteliului vaginal. Intensific secreia glandelor uterine pentru realizarea copulaiei, transportului i capacitii spermiilor;
prin efectul lor asupra sistemului nervos central, estrogenii provoac instalarea dominantei sexuale i apariia comportamentului sexual, exteriorizat prin dorina de mpreunare cu masculul;
datorit acumulrii unor cantiti mari de estrogeni, intervine mecanismul de corelaie invers. Hipofiza este informat de starea actual a gonadelor prin mesaje de reacie, reprezentate de estrogenii secretai i eliberai n circuitul sanguin.
Creterea exagerat a titrului de estrogeni reduce secreia de FSH n hipofiz i sporete treptat secreia de LH. Aciunea conjugat a hormonului foliculostimulator i a celui luteinizant definitiveaz maturarea foliculului ovarian, iar cantitile mrite de LH pregtesc ovulaia, formarea esutului luteinic i organizarea corpului galben; mpreun cu prolactina (LTH) sunt responsabili de secreia de progesteron .
n acest fel, se trece la stadiul luteinic, de inhibiie, n care activitatea centrilor subcorticali este diminuat. Astfel, nivelul ridicat al progesteronemiei atenueaz modificrile realizate de estrogeni n fazele precedente ale ciclului sexual, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturri foliculare i ovulaii. Progesteronul pregtete endometrul n scopul nidaiei i mpiedic contraciile uterine.
Dup cum cantitile mari de estrogeni activizeaz secreia de LH, n acelai fel cantitile mari de progesteron stimuleaz elaborarea i secreia de FSH. Dar, pn la recapacitarea ntregului sistem intervine o faz de repaos, care corespunde stadiului de echilibru al ciclului sexual.
Dup aceast faz de refacere a potenialului de sintez, ciclul este reluat, sub influena factorilor de mediu i a celor interni. De reinut este faptul c mecanismul de reglare a ciclului sexual este mult mai complex i n afar de circuitul de la organul de comand la organul comandat prin intermeidul mesajului de reacie, mai apar multe influene din partea celorlalte glande. Dintre acestea, de o mare importan se dovedete a fi activitatea tiroidei n coordonarea funciei gonadotrope a adenohipofizei. Se ntmpl, ns, de multe ori ca circuitul s fie blocat n stadiul foliculinic, luteinic sau n stadiul de echilibru al ciclului sexual.
Astfel, este cunoscut faptul c zona cortical a suprarenalei secret corticosteroizi care particip la mecanismele de adaptare a animalelor la noile condiii ale mediului extern. Ca urmare a unor stresuri prelungite corticosuprarenala produce cantiti mari de ACTH i mai muli corticosteroizi; brusc crete activitatea sistemului nervos simpatic i se inhib procesele colinergice n sistemul nervos parasimpatic. Stresul puternic i ca urmare ACTH au un efect de frnare n toate fazele de reproducie: se produce dereglarea ciclicitii sexuale i blocarea ovulaiei prin sistarea eliberrii gonadotropinelor. Cantitile excesive de corticosteroizi conduc la transformarea progesteronului n testosteron, ceea ce determin scderea funciei ovarelor i apare sterilitatea. Valori mari de corticosteroizi plasmatici favorizeaz evoluia chitilor ovarieni.
Uterul femelelor negestante, n condiii fiziologice normale, elaboreaz substane luteolitice – prostaglandine, PG, care provoac regresia corpului galben. n cazul afeciunilor uterine (endometrite) elaborarea PH-lor se reduce, corpul galben nu involueaz i, astfel, survine anafrodizia i sterilitatea femelelor.
Anatomia i topografia aparatului genital mascul
Morfologia i topografia aparatului genital mascul
Aparatul genital mascul ndeplinete rolul de a genera gamei masculini (sparmatozoizi) i a elabora hormoni androgeni, iar prin organul copulator – de a depune materialul seminal n cile genitale femele. El este alctuit din:
- gonada mascul (testiculul);
- conductele (cile) spermatice, compuse din epididim, cananul deferent, canalul ejaculator i uretr;
- glandele anexe ale aparatului genital: veziculele seminale, prostata, glandele bulbo-uretrale;
- organul copulator – penisul.
Testiculul i bursele testiculare
Testiculele (testis, orchis, digymis ) sunt organe pereche, evaginate din cavitatea abdominal i sunt suspendate de cordonul testicular, situndu-se n bursele testiculare. Coborrea testiculului prin traiectul inghinal n scrot se face n termeni diferii:
- la 10-11 luni de gestaie la ftul cabalin;
- la 3,5-4 luni la ftul taurin;
- la 2-2,5 luni la ovine;
- la 3 luni la porcine;
- la 7-21 zile dup ftare la cine.
Bursele testiculare sunt dispuse, la mamiferele domestice, n regiunea inghinal (la taur, berbec, ap, armsar) sau subanal (la vier, cine, iepure) i rezult din suprapunerea a cinci nvelitori: scrotul, dartosul, celuloasa, cremasterul i fibro-seroasa. Aceste formaiuni pot fi sistematizate, innd seama de originea i raporturile dintre ele, n trei tunici distincte: extern, mijlocie i intern.
Tunica extern este format din dou nveliuri strns unite ce provin din pielea i esutul hipodermic din aceast zon, scrotul i dartosul.
Scrotul este constituit din piele fin mai mult sau mai puin pigmentat i acoperit cu pr, n funcie de specie sau ras. Scrotumul este bogat n glande sebacee i sudoripare i constituie o singur pung pentru ambele testicule. Pe linia median se remarc un rafeu, care corespunde aderenei septumului interdartoic i care mparte punga scrotal n dou jumti ovoide.
Prin faa sa intern scrotul este n contact cu dartosul.
Dartosul continu tunica abdominal n regiunea testicular, emite septumul dartoic, care separ cavitatea dartoic n dou pri; la suprafaa scrotal septumul dartoic corespunde rafeului median. Din punct de vedere structural, dartosul este constituit din esut conjunctiv n care se gsesc numeroase fibre musculare netede i fibre elastice, a cror contracie determin reducerea n volum a burselor scrotale, contribuind astfel la reglarea termic att de necesar spermiogenezei.
Tunica medie (fascia lamelat Cowper) este format din esut conjunctiv orientat i prezint continuarea la acest nivel a fasciei muchiului oblic extern i fasciei profunde, continundu-se posterior cu fascia perineal profund. Este un esut de legtur ntre tunica dartoic i teaca vaginal. Pe suprafaa sa intern se gsete muchiul cremaster care se descinde din muchiul oblic intern al abdomenului i este format din fibre striate. Este un muchi puternic, constituind o nvelitoare incomplet pe faa postero-lateral a tunicii vaginale. Contractarea acestui muchi determin ridicarea brusc a testiculului i tecii vaginale n traiectul inghinal.
Tunica intern este constituit din teaca vaginal comun sau fibro seroas . Deriv din fascia transvers i peritoneul parietal i are o structur dubl: fibroasa sau teaca spermatic intern, care provine din evaginarea fasciei transversale a abdomenului; seroasa , care provine din peritoneul parietal i cptuete faa intern a fibroasei.
Seroasa se rsfrnge cranial i mbrac testiculul, cordonul vascular i canalul deferent constituind foia visceral i mezoul vaginal.
ntre tunica fibroas i cea seroas se gsete muchiul cremaster intern, format din fibre netede.
Tunica vaginal comun constituie o pung piriform prezentnd un corp, un gt i un orificiu.
Corpul tunicii vaginale este o cavitate larg numit cavitatea vaginal (cavium vaginale) n care se gsete testiculul, epididimul i poriunea vaginal a canalului deferent. Gtul tunicii vaginale reprezint un conduct alungit, care prin inelul vaginal i canalul inghinal comunic cu cavitatea peritoneal. n gtul tunicii vaginale (canalul vaginal) se gsete cordonul vasculo-nervos, canalul deferent i vase limfatice (cordonul testicular).
Tunica vaginal comun trece pe testicul i concrete cu el, constituind tunica vaginal proprie (tunica vaginalis propria), care, la rndul su, este concrescut cu albugineea (tunica albuginea testis), o membran fibroas ce acoper testiculul.
Testiculele diferitor specii de animale se deosebesc ca form, volum i greutate. La taur, berbec i ap ele sunt elipsoidale; la armsar – ovoide; vier i cine au o form oval. Testiculul taurului este voluminos avnd o greutate de 250-350g i lungimea de 12-14cm; testiculul berbecului i apului – respectiv 200-300g i 10-12cm; testiculul armsarului – 200-250g i 10-12cm; testiculul vierului – 400-500g i 11-12cm.
Albugineea trimite spre interiorul testiculului septuri de esut conjunctiv, care mpart testiculul n lobuli. Septurile, prin convergen, n zona central a gonadei i spre marginea epididimar a testiculului, dau natere mediastinului testicular (mediastinum testi) sau corpului Highmore. Fiecare testicul conine 300-400 lobuli cu parenchim. Pe seciune parenchimul testicular la taur apare de culoare galben sau galben-roz; la berbec i ap – alburie; la armsar – cafeniu-deschis; la vier – cafeniu-surie i la cine – cafenie.
Unitatea morfo-funcional a testiculului este reprezentat de tubul seminifer. Fiecare lobul testicular conine 3-4 tubi seminifer, cu un calibru de 200-300 microni i o lungime de 0,5-1,75m, ceea ce asigur o suprafa mare de producie spermatic.
Fiecare tub seminifer prezint un cap distal orb (spre albuginee); la extremitatea mediastinal se unete cu ceilali 2-3 tubi seminiferi care se gsesc ntr-un lobul testicular, dnd natere la tubii drepi . Dup ce descriu un traseu scurt (0,5mm), tubii drepi ptrund n corpul Highmore formnd, dup anastomoz, reeaua lui Haller sau rete testis, care se orienteaz spre polul de ataare a capului epididimului la testicul.
Reeaua canalicular din rete testis se simplific la 12-23 canale, numite conurile eferente (ductus efferens), care prin confluare dau natere poriunii iniiale a epididimului. Lungimea total a tuturor canalelor seminifere atinge 6000m.
n esutul conjunctiv dintre tubii seminiferi sunt localizate celulele interstiiale, dispuse n grmezi n jurul vaselor sanguine, care formeaz glanda diastematic a lui Leydig, gland endocrin de tip difuz, cu funcie de a elabora androgeni.
Histologic tubii seminiferi prezint:
· membrana bazal, fin, elastic, ntrit la exterior de fibre conjunctive, unite prin fibre oblice, printre care se gesc fibre musculare netede care, prin contracia lor, contribuie la eliminarea spermiilor;
· epiteliul seminal, format din celulele germinale i celulele Sertoli.
n perioada genital celulele Sertoli au o form primatic, dispuse ntr-un singur rnd pe membrana bazal, cu vrful spre lumenul tubului seminifer. La polul apical, celulele Sertoli prezint numeroase nfundturi, adnci i neregulate, n care sunt aezate celulele liniei seminale. Celulele Sertoli au un rol de nutriie a celulelor seminale, constituie un suport, ndeplinesc o funcie fagocitar a resturilor celulare i secret estrogeni.
Celulele seminale se gsesc n celulele Sertoli, cele mai puin evoluate (spermiogoniile) ctre baza epiteliului i cele mai evoluate spre lumenul tubului seminifer.
Linia seminal din celulele Sertoli este reprezentat de spermiogonii, spermiocite primare i secundare, spermide i spermi.
Canalul epididimar . Toate conurile eferente se unesc ntr-un canal flexuos, lung, care contureaz baza structural a epididimului.
Epididimul (epididymis ) este un organ alungit, prezint trei formaiuni: capul, corpul i coada.
La taur, berbec i ap epididimul prezint un cap foarte dezvoltat i turtit, care acoper extremitatea superioar a testiculului. Corpul epididimului ader mult la marginea posterioar a testiculului. Coada epididimului, aderent la extremitatea inferioar a gonadei, formeaz un apendice rotunjit i se detaeaz de testicul. Aceast form a cozii epididimului, la rumegtoare, permite rezecia n scopul crerii masculilor genitostimulatori.
La armsar, vier i cine epididimul acoper marginea dorso-lateral a testiculului. Coada epididimului la aceste specii (vier i cine) este dispus la polul postero-superior al gonadei.
Capul epididimului este reprezentat de conurile eferente care se unesc ntr-un canal flexuos – canalul epididimar (ductus epididymis).
Canalul epididimar, foarte flexuos, constituie baza structural a corpului epididimar i este lung de 7-8m la berbec, 40-50m la taur, 70-80m la armsar i 64m la vier. Pe msur ce se apropie de coada epididimului, flexiunile sunt mai puine, iar lumenul devine mai larg, astfel nct canalul epididimar devine un adevrat depizit pentru spermi, 76% din acetia gsindu-se n coada epididimului.
Canalul epididimar, n afara funciei de transport i depozitare, asigur maturarea. Procesul de maturare are loc n medie 7-9zile.
Canalul epididimar este format dintr-un epiteliu pseudostratificat ciliat ce se gsete pe o membran bazal sub care se observ o lam subire de esut conjunctiv. Musculoasa este reprezentat de un strat muscular neted circular, care devine mai gros spre coada epididimului. Celulele epiteliului epididimar au un rol secretor.
La nivelul cozii epididimului canalul epididimar se lrgete i, fr o delimitare precis, trece n canalul deferent, care intr n compoziia cordonului testicular.
Cordonul testicular (funiculus spermaticus), este organul de suspendare al gonadei mascule i este format din artera i vena testicular, filete nervoase, cremasterul i canalul deferent. Este acoperit n totalitate de peritoneul visceral. Lungimea cordonului testicular variaz n raport cu specia animalelor i poziia testiculelor. Astfel, la rumegtoare, funiculul testicular este relativ lung, iar la cabaline – scurt. Vierul, cinele i iepurele au un cordon testicular lung.
Canalul deferent (ductus deferens ) este un conduct lung, aproape rectiliniu, care ia natere la nivelul cozii epididimului din canalul epididimar, fr o delimitare precis, trece pe la nivelul marginii epididimare a testiculului, particip la formarea cordonului testicular i ptrunde n cavitatea abdominal prin inelul inghinal superior, orientndu-se spre gtul vezicii urinare i deschizndu-se n uretr.
Canalul deferent are trei poriuni: funicular, abdominal i pelvian. n zona dorsal a vezicii urinare, la taur, berbec, ap i armsar canalul deferent formeaz o dilataie alungit (ampula ductus deferentis) cu o lungime de 12-15cm i diametrul de 4-8mm. La taur uor se palpeaz prin exploraie transrectal. Aceast formaiune lipsete la vier i este redus ca volum la cine. La taur, berbec i ap ampulele defereniale servesc ca rezervor pentru acumularea spermiilor n perioada excitaiei sexuale i, prin masajul lor, se poate provoca ejacularea. Histologic canalul deferent prezint o mucoas cptuit cu celule de tip glandular (la vier lipsesc), un strat muscular i o seroas. Celulele glandulare elimin un secret care se nltur la spermi n timpul ejaculrii.
Canalul ejaculator. Este poriunea terminal a cilor genitale propriu-zise i rezult din unirea extremitii caudale a canalului scurt de civa milimetri i lipsete la speciile care nu au glande seminale (carnivore, roztoare). Fiecare canal ejaculator se deschide la nivelul unui pliu longitudinal al mucoasei uretrale.
Uretra este un conduct comun al aparatului genital i celui urinar; uretra la mascul are dou poriuni: uretra intrapelvin i uretra extrapelvin.
Poriunea intrapelvin este delimitat anterior de gtul vezicii urinare i, posterior, de arcada ischiatic. Se gsete pe planeul bazinului i este n contact strns cu glandele anexe ale aparatului genital.
Peretele uretrei pelvine este format din mucoas, stratul vascular (cavernos) i musculoas. Stratul cavernos este structurat dintr-un plex bogat de vene foarte ramificate ce prezint un adevrat esut erectil. n estutul conjunctiv dintre vene se gsesc numeroase fibre musculare netede. n timpul excitaiei sexuale corpul cavernos se umple cu snge, se umfl i, ca rezultat, lumenul uretrei se lrgete, nlesnind deplasarea spermei.
Poriunea extrapelvin sau uretra penian se ntinde de la arcada ischiatic pn la vrful penisului, unde se deschide prin meatul urinar.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul
Aparatul genital mascul este dotat cu o serie de glande cu secreie extern, care asigur prin produsul lor formarea spermei. Aceste glande, n cea mai mare parte, sunt aezate la nivelul uretrei intrapelvine: glandele seminale, prostata i glandele bulbo-uretrale.
n peretele uretrei peniene se gsesc o serie de glande mici, glandele lui Littre.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt endocrine dependente. Se dezvolt la pubertate i involueaz foarte mult dup castrare.
Glandele seminale (glandulae vezicularis) sunt formaiuin pare aezate pe de o parte i de alta a canalelor deferente, deasupra gtului vezicii urinare (lipsesc la carnivore i roztoare).
La armsar glandele seminale au aspectul unor pungi piriforme lungi de 10-15cm i cu un diametru ce poate atinge lungimea de 3-6cm. La taur glanda este foarte doselat, de culoare cenuie, lung de 12-15cm, lat de 3-4cm i groas de 2-3cm; la berbec i ap glandele seminale au lungimea de 4-5cm i respectiv – 3-4cm. La vier glanda seminal este cea mai voluminoas dintre glandele accesorii ale aparatului genital (12-15cm n lungime).
Peretele glandei seminale este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa i adventicea.
Glandele reprezint o larg cavitate central, cptuit cu un epiteliu cu numeroase cripte n care se deschid glandele de tip tubulo-alveolar.
Musculoasa este format din dou straturi foarte fine de fibre musculare netede (intern circular i extern longitudinal) i are rolul de a elimina secreia.
Adventicea este reprezentat de un strat subire de esut conjunctiv i conine o serie de microganglioni simpatici.
Glanda prostat (gl. prostata) este o formaiune impar, prezent la toate speciile, aezat n faa cranio-dorsal a uretrei intrapelvine. Glanda este format din corpul prostatei (fac excepie berbecul i apul) i poriunea diseminat (cu excepia armsarului). La armsar prostata, foarte bine dezvoltat, este de culoare galben i formeaz doi lobi laterali voluminoi (5-8cm lungime, 3-5cm lime) i un istm. La taur corpul prostatei este redus, lung de 1,5cm, lat de 3-4cm i gros de 1,5cm; poriunea diseminat, gland de tip tubulo-alveolar, se ntinde pe toat lungimea uretrei pelvine. La berbec i ap glanda este reprezentat exclusiv prin tubulo-acinii diseminai radial n peretele uretrei. La vier prostata este format dintr-un corp prostatic foarte mic 2-3cm i 25g greutate) i o poriune diseminat.
Prostata i vars coninutul n uretr prin intermediul a 10-20canale excretoare.
Glandele bulbouretrale (gl. bulbourethralis ) sunt pare, de form ovoidal i se gsesc de o parte i de alta a uretrei, imediat naintea arcadei ischiatice. Lipsesc la cine. La armsar i taur glanda bulbo-uretral este de mrimea unei nuci (2,8-3cm) n lungime i 1,8-2cm n grosime). Palpaia acestor glande prin traversul rectului e imposibil, deoarece sunt acoperite de muchiul bulbo-cavernos. La berbec i ap glandele bulbourentrale sunt de 2-2,5 ori mai mici. Glanda bulbo-uretral este foarte dezvoltat la vier. Are form conic, turtit dorso-ventral i se ntinde de la arcada ischiatic pn la vrful vezicii seminale (are 12-18cm n lungime, 3-5cm n lime i 2-3cm n grosime). Greutatea glandei este de 150-200g. La armsar, taur, berbec i ap secreia bulbo-uretral e de o consisten apos-seroas. La vier consistena este vscoas. Canalele excretorii se deschid n canalul uro-genital.
Penisul (penis) sau organul copulator al masculului este alctuit din rdcin, corp i gland penian.
Rdcina penisului este alctuit din dou ramuri (brae), care se inser pe jumtatea corespunztoare a arcadei ischiatice i este acoperit de muchiul ischiocavernos.
Ramurile, unindu-se, dau natere corpului penian. Corpul penisului are o form rectilinie (la rumegtoare i suine prezint o dubl inflexiune – S-ul penian) i este orientat nainte, printre coapse pn la regiunea ombilical (la motan i iepuroi penisul este orientat caudal).
Corpul penian, constituit din corpul cavernos, uretr i corpul spongios al uretrei, are o form cilindric, uor turtit lateral. Se afl n raport cu marginea sa superioar, cu peretele ventral al bazinului i abdomenului. Marginea sa inferioar este rotunjit i adpostete uretra spongioas, acoperit n totalitate de muchiul bulbocavernos la armsar i numai parial la celelalte specii.
La exterior corpul penisului este acoperit de o tunic fibroas – albugineea, sub care se gsesc doi corpi cilindrici cavernoi, delimitai de un sept penian conjunctiv. Septul penian este complet la carnivore i iepure i incomplet sau perforat de numeroase orificii la celelalte mamifere domestice. n anul ventral se afl uretra i corpul spongios periuretral.
Ca structur histologic, corpul cavernos este dotat cu o albuginee extern groas, format din fibre colagene i elastice, dispuse n dou straturi: circular intern i longitudinal extern. Din albuginee i septum se detaeaz trabecule care formeaz caviti (caverne) cptuite cu un endoteliu. Cavitile trabeculare, mici la periferia corpului cavernos i lungi n profunzime, sunt interpuse ntre arterele aferente i unele aferente, endoteliul lor fiind o continuare a endoteliului vascular.
Corpul spongios al penisului (esutul spongios uretral) este dispus n jurul uretrei, fiind mbrcat de o albuginee fin care conine, pe faa sa intern, fibre musculare netede dispuse circular. Cavitile sanguine sunt delimitate de trabecule conjunctive constituite din fibre elastice, celule musculare netede i fibre rare de colagen i sunt cptuite la interior de un endoteliu. Ele se deschid n plexul venos al mucoasei uretrale.
Raportul dintre cavernele esutului erectil i scheletul conjunctiv trabecular al corpului cavernos determin dou tipuri de penis: tipul fibroelastic i tipul cavernos-muscular.
Tipul de penis fibro-elastic este caracterizat prin dominarea scheletului trabecular conjunctiv i a unei albuginei groase, puin extensibil. Penisul este lung, formeaz o flexur sigmoidal, are o rigiditate sporit, iar erecia este asigurat de desfacerea S-ului penian (rumegtoare, suine).
Penisul de tip cavernos-muscular are un esut cavernos mai dezvoltat i o albuginee mai subire. Structurile erectile n stare de repaus sunt moi i compresibile, iar n timpul ereciei penisul devine dur, se alungete i se mrete n volum.
Extremitatea anterioar a penisului constituie glandul (capul penisului) i este reprezentat de o formaiune mai mult sau mai puin evident (n funcie de specie), delimitat de restul penisului printr-o uoar strangulaie, colul glandului . Uretra, care se deschide la polul apical al capului penisului, la unele specii prezint o prelungire - processus uretrae .
La armsar penisul are forma cilindric, cu o lungime de 50-60cm n repaus i 80-90cm n erecie; diametrul n repaus este de 4-6cm, iar n erecie poate ajunge la 8-10cm. Poriunea liber a penisului este acoperit de un tegument subire, de culoare neagr sau marmorat; la baza cavitii furoului formeaz un pliu circular – inelul prepuial.
Glandul este bine dezvoltat, prezint un corp cavernos desinestttor, de aspectul unei ciuperci, devine foarte voluminos n erecie. n cazul n care erecia glandului se produce naintea intromisiunii, aceasta nu mai poate avea loc din cauza dimensiunii exagerate a glandului. Glandul este separat de restul poriuini libere printr-un col evident i prezint circular o margine proeminent – coroana glandului . Pe partea sa anterioar se gsete o adncitur – fosa glandului , n care se gsete poriunea terminal a uretrei – procesul uretral , lung de 2-2,5cm.
Penisul taurului este lung de 100-170cm, dar este subire n comparaie cu cel al armsarului. nainte de a se angaja ntre bursele testiculare, formeaz o dubl inflexiune – S-ul penian, pe curbura inferioar a cruia se ataeaz cei doi muchi netezi retractori ai penisului.
La taur, pe gtul glandului, slab dezvoltat, este un ligament, care este orientat ctre capul penisului, n stnga. Procesul uretral nu depete glandul penian.
La berbec i ap glandul este mai bine dezvoltat, asimetric i prezint la nivelul gtului doi tuberculi. Uretra depete mult glandul (cu 3-4cm), formnd un apendice vermiform.
Glandul la ap are numai un tubercul stng, iar apendicele vermiform este mai scurt.
Penisul la vier este lung de 50-60cm, de tipul fibro-elastic, formeaz S-ul penian, dar acesta este situat naintea burselor testiculare. Poriunea liber a penisului, lipsit de gland, este uor ascuit i rsucit spre stnga, n form de sfredel. Aceast structur faciliteaz ptrunderea penisului printre papilele cervixului scroafei. n timpul actului coital, ejacularea efectundu-se intrauterin.
Organul copulator al cinelui prezint deosebiri eseniale. Este lung de 15-20cm, poriunea liber reprezentnd cam jumtate din lungimea total. Corpul cavernos, baza anatomic a poriunii fixe a penisului, are o form conic, cu un an ventral n care se gsete uretra, un rafeu longitudinal complet (doi corpi cavernoi). La nivelul poriunii libere, corpul cavernos este nlocuit de osul penian cu lungimea de 8-12cm, care are form conic, este prevzut cu un jgheab longitudinal ventral pentru uretr i se termin anterior printr-un cordon fibros ce ajunge pn la vrful penisului. Osul penian este acoperit n totalitate de expansiunea esutului erectil (spongios) al uretrei care formeaz un gland foarte dezvoltat. Glandul se ngusteaz la mijloc, formnd astfel partea anterioar, parte alungit a glandului, i partea posterioar, bulbii glandului .
Bulbii glandului sunt foarte dezvoltai i intrarea lor n erecie, dup intromisiune, asigur (alturi de contracia musculaturii vestibulului vaginal al femelei), prelungirea actului coital.
Vrful glandului este ascuit, orientat n jos, sub el se deschide uretra.
Prepuiul sau furoul (praepuium) la taur, berbec, ap, vier i cine prezint o cut a pieii abdomenului n care este adpostit poriunea liber a penisului. Are forma unei caviti tubulare, prevzut la extremitatea cranial cu o deschidere circular – orificiul prepuial, iar la cea posterioar – nchis, ca un fund de sac. Ca structur, prepuiul este format din tegumentul extern, prezentat de pielea regional; la unele specii are un smoc de pr la orificiul prepuial (taur, vier). Tegumentul intern, prezentat de foia parietal i foia visceral ntre piele i mucoas, este bogat n glande sebacee modificate. Caudal cavitii prepuiale, foia parietal trece n foia visceral, lipsit de formaiuni glandulare, care mbrac penisul. Aceast foi este foarte fin i face glandul penian foarte sensibil.
La vier furoul este un canal ngust, adnc; se deschide printr-un orificiu strmt prevzut cu un smoc bogat de pr. Aproximativ la jumtatea sa prepuiul prezint o structur, care-l mparte n dou. Compartimentul posterior este simplu cilindric i n el se gsete poriunea liber a penisului. Compartimentul anterior se prezint cu o cavitate mai larg, care printr-un orificiu comunic cu dou diverticule largi (diverticulum praeputii).
La majoritatea speciilor (taur, berbec, ap) prepuiul este prevzut cu muchi protractori i muchi retractori. Muchii prepuiali protactori (craniali) sunt dispui la nivelul ostiumului prepuial, ntre tunica abdominal i piele, adernd la aceasta, de o parte i de alta a ombilicului. Dup actul sexual acestea asigur revenirea prepuiului n poziie de repaus.
Retractorii pornesc din zona orificiului furoului, se orienteaz caudal i trec pe deasupra burselor n tunica dartoic. Prin contractarea lor sincron se descoper poriunea liber a penisului.
La armsar, prepuiul are o structur mai complicat. El prezint un sac dublu din care se disting prepuiul intern i extern, care sunt constituii, la rndul lor din tegumentul extern i intern.
Fiziologia aparatului genital mascul
Spermatogeneza
Testiculul este un organ care ndeplinete dou funcii: una gametogen, de a genera gamei masculini, api pentru fecundaie i alta – endocrin, de elaborare a hormonilor sexuali masculini (androgeni), care au rol important n iniierea i meninerea caracterelor sexuale secundare i a activitii sexuale.
Gonadele masculine se formeaz n perioada embrio-fetal i continu s se dezvolte lent pn la apariia maturitii sexuale. Gameii, api pentru fecundaie, se vor forma numai odat cu instalarea pubertii.
Unitatea funcional a testiculului este tubul seminifer. Acesta este delimitat de o membran bazal pe care se gsete epiteliul seminal. Epiteliul seminal este format din celulele germinative, care prin diviziune vor da natere spermiogoniilor, i din celulele Sertoli. Celulele Sertoli au o dispoziie sinciial (o delimitare puin vizibil) i o baz larg de implantare pe membrana bazal, fiind desprite de grupuri dense de celulele germinative; au o citoplasm bogat n incluziuni, reprezentnd componentele de susinere i nutriie pentru celulele liniei seminale.
Celulele germinative se gsesc ntr-o continu diviziune. La apropierea pubertii activitatea de multiplicare celular se intensific, astfel la apariia maturitii sexuale ncepe formarea spermiilor.
Spermiogeneza este un proces complex care asigur formarea spermiilor din spermiogonii, incluznd spermiocitogeneza, sau formarea spermiocitelor primare i secundare i aprimiatomorfogeneza care const n formarea spermatozoidului fertil din spermida imatur.
ntregul proces de gametogenez se desfoar n patru perioade (de multiplicare, cretere, formare i maturare), celula sexual trecnd prin fazele de spermatogonie, spermatocit de ordinul I i II, spermid i spermiu matur.
Diferite faze ale spermiocitogenezei pot fi urmrite la examenul histologic al seciunilor transversale ale tubilor seminiferi, mai ales n perioada sezonului de reproducere. Pe membrana bazal a tubului seminifer se observ celulele liniei seminale (germinative), avnd ca elemente de baz spermiogoniile; acestea provin din celulele germinative care nainte de pubertate dau natere prin diviziuni mitotice la spermogonii prfoase i apoi crustoase, care formeaz spermiocitele de ordinul I. Ele i mresc dimensiunile, la sfritul evoluiei i devin elementele celulare cele mai voluminoase de pe linia seminal. Pn la acest stadiu, mitozele se realizeaz ecuaional, adic fiecare cromozom se dedubleaz, fapt care conduce la obinerea a dou celule fiice echivalente cu celula mam.
Diviziunea prin care un spermatocit de ordinul I d natere la dou de ordinul II este reducional (de maturare); fiecare cromozom din perechea existent n celula mam rece n celulele fiice, ele avnd un numr haploid de cromozomi.
Spermatociii de ordinul II sufer o nou diviziune mitotic, gomeotipic, dar cu numr haploid de cromozomi; dintre celule au cromozomul X i cromozomul Y al sexului. Transformarea spermiocitului de ordinul II n spermatide marcheaz debutul fazei de formare sau de spermatomorfogenez.
Spermatidele sunt inite celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc n prelungirile protoplasmatice ale sinciiilor Sertoli – celule de susinere, cu funcie nutritiv i endocrin. Celulele Sertoli sunt bogate n glucoz, acizi aminai i vitamine (A, E, complexul B) – substane care, probabil sunt folosite n perioada de formare. Fiecare celul sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transformri complicate, din spermide se formeaz spermatozoizi. Acest proces are loc n felul urmtor. Nucleul spermatidei, voluminos i hipercromatic, migreaz spre unul din polii celulei i formeaz capul; idiosomul prin partea sa central formeaz acrozomul care acoper nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alungete n sens opus. Din centrozomi se formeaz doi centrioli (distal i proximal) i elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii – elementele spiralate. Citoplasma se condenseaz de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gtului rmne o cantitate redus de citoplasm – pictura protoplasmatic, care va dispare n procesul de maturare a spermatozoidului. La sfritul acestei faze spermatozoizii sunt implantai n sinciiul sertolian, avnd cozile libere spre lumenul tubului seminifer.
La ncheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau susinute de sinciiul Sertoli, prin secreia de hialuronidaz, se desprind i cad n lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secret un lichid abundent care antreneaz spermatozoizii i i transport spre reeaua testicular i conurile eferente care ndeplinesc o absorbie a fluidului seminifer i elaboreaz un lichid propriu.
Maturi morfologic, permatozoizii se vor maturizeaz fiziologic n canalul epididimar i ulterior n cile genitale ale femelei.
Controlul hormonal al transportrii prin cile spermatice implic testosteronul i ocitocina.
Epididimul ofer spermatozoizilor posibilitatea de a-i continua procesul de maturare. Resorbia lichidului seminifer i concomitent secreia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentraiei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor i al gliceril-fosforil-colinei, modificare necesar maturrii spermatozoizilor.
Maturarea fiziologic a spermatozoizilor n timpul tranzitului epididimar const n:
– deshidratarea progresiv a gameilor;
– dobndirea sarcinii electrice negative care mpiedic aglutinarea lor;
– deplasarea picturii protoplasmatice de la gt la coada spermatozoidului, fiind pierdut naintarea ejaculrii;
– acoperirea cu un nveli lipidic protector, care i apr de aciunea nociv a unor factori de mediu, n special de Ph-ul acid;
– dobndirea mobilitii i a capacitii fecundative.
Totui, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali n timpul intrrii lor n contact cu plasma seminal, elaborat de glandele anexe, adic n timpul ejaculrii, n timp ce maturarea complet a lor se produce n organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare.
Durata total a spermatogenezei de la stadiul de spermiogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile pentru taur i berbec i 50-60 zile la armsar, vier i cine; o spermiogonie formeaz 6 spermatocite primare i 64 spermatozoizi (taur i berbec) 24 – i respectiv, 96 – la vier.
Durata gametogenezei este o constant biologic cu variaii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutriiei reproductorului nu este posibil. De aceea, cunoaterea acestor particulariti are importan practic deosebit, deoarece n funcie de aceasta trebuie stabilit perioada necesar pregtirii masculilor pentru sezonul de mont, ca i regimul de folosire a reproductorilor la staiile de prsil.
Parenchimul testicular posed o intens activitate spermatogenetic. Astfel, producia medie zilnic de spermatozoizi la taur i berbec este de 5-7mlrd, iar la armsar i vier – 15-20 mlrd gamei. Un gram de esut testicular ntr-un minut elaboreaz 8,5mii de spermatozoizi.
Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la poriunea incipient a canalului epididimar pn la poriunea lui terminal este de 11 zile la taur, ntre 12-15 zile la berbec i de 14 zile la vier.
Epididimul, i n special coada epididimului, servete ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentreaz o cantitate important de gamei: la taur i berbec 150-200 mlrd, iar la vier i armsar 200-300 mlrd spermatozoizi. Astfel, rezerva de spermatozoizi din epididim asigur la taur i armsar necesarul pentru 10-15 monte, iar la berbec spermatozoizii sunt suficieni pentru 30-40 monte. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii rmn fertili circa 60 zile. n cazul unui repaus sexual prelungit, cnd spermatozoizii rmn mai mult timp n epididim, se produce «mbtrnirea» gameilor, caracterizat prin mobilitate sczut sau apariia unei cantiti de spermatozoizi anormali. Se constat, de altfel, c primul ejaculat recoltat dup un repaus prelungit conine un numr mai mare de spermatozoizi patologici dect ejaculatul urmtor.
n coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult i ei rmn n stare de anabioz datorit reaciei uor acide, vascularizaiei mai abundente i temperaturii mai sczute cu 3-5°C n pungile testiculare. Temperatura testicular mai joas dect temperatura intern este absolut necesar pentru desfurarea normal a procesului de spermatogenez.
Termoreglarea testicular
La masculii mamiferelor domestice termoreglarea testicular este asigurat de tunica scroto-dartoic, muchiul cremaster i vascularizaia venoas a testiculului.
Asigurarea unei temperaturi optime care se situeaz n 3-5°C sub nivelul temperaturii interne este esenial pentru ndeplinirea funciei spermatogene a testiculului, funcia endocrinogen fiind neafectat, aa cum se ntmpl la masculii criptorhizi.
Temperatura i umiditatea mediului ridicate sau febra prelungit afecteaz parial, sau chiar determin degenerarea liniei seminale.
Fibrele musculare netede i elastice din dartos i scrotum care se contract la temperaturi sczute i se relaxeaz la cald, modific suprafaa extern a nvelitorilor testiculare, ofer o suprafa variabil de radiere a cldurii. Acest proces este influenat i de aciunea de ridicare sau deschiderea testiculelor n burse prin contracia muchiului cremaster extern.
Termoreglarea testicular este influenat i de:
- grosimea pieii locale;
- coninutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secreia lor accentueaz pierderea de cldur;
- artera spermatic intern, spiralat, erpuiete pe toat lungimea venei spermatice i printr-un schimb de cldur eficient uniformizeaz temperatura nvelitorilor testiculare cu cea a esutului testicular reuind s reduc temperatura testicular cu 5°C. La taur reeaua bine dezvoltat a venei testiculare superficiale, aflate n grosimea albugineii, ndeplinete acelai rol termoregulator.
Funcia endocrin a testiculelor
Funcia endocrin a gonadelor masculine const n formarea androgenilor. Androgenii sunt sintetizai n celulele leydig (glanda diastematic) dintr-un precursor care este radicalul acetat, etapele intermediare ale biosintezei fiind: colesterolul, progesteronul, androstendiolul i nfinal testosteronul; biosinteza androgenilor este coordonat de FCSH-ul hipofizar. Acesta acioneaz asupra receptorilor specifici din membrana celulelor Leydig, activeaz adenil-ciclaza, care determin sinteza acidului adenozin-mono-fosforic – AMP – ciclic, activarea sa fiind un proces dependent de protein-kinaz. Protein-kinaza acioneaz prin fosforilare, n activarea de scurt sau sinteza de lung durat a proteinelor implicate n controlul steroidogenezei.
Excesul de ICSH (Interstiial Cells Stimulating Hormone) determin scderea numrului de receptori membranari, desensibilizeaz adenil-ciclaza i depreseaz (inhib) sinteza hormonilor testiculari. Prolactina provoac sinteza receptorilor ICHS.
Hormonii androgeni determin creterea organelor genitale nainte de pubertate, a glandelor anexe, dimortismul i comportamentul sexual.
Androgenii pregtesc epiteliul germinativ s rspund la FSH, menin troficitatea tubilor seminiferi i a liniei seminale, asigurnd spermiogeneza.
De la locul sintezei, testosteronul este drenat de vasele limfatice i venoase n circulaia sistematic, sau este transportat n tubii seminiferi printr-un sistem specific de transport.
Celulele Sertoli transform testosteronul n 5-alfa dehidrotestosteron i androstan-3alfa-17betadiol; androgenii i FSH stimuleaz celulele Sertoli s produc protein de legare a androgenilor care este secretat n lichidul tubului seminifer, avnd rolul de a transporta androgenii i spermii prin acest fluid la epididim.
Este cunoscut, c epididimul resoarbe cea mai mare parte a lichidului secretat de tubii seminiferi care a transportat spermii prin cile spermatice intra-testiculare; aceast resorbie este reglat de concentraia androgenilor din lichidul seminifer i nu de cea sanguin. Unii componeni specifici din plasma seminal (inozitolul, gliceril-fosforil-colina) sunt secretai de epididim sub aciunea androgenilor din snge.
Testosteronul intr n celula secretoare a glandei anexe, n citoplasma creia este transformat n 5-alfa dehidrotestosteron nainte de legarea la un receptor citoplasmatic; complexul steroid-receptor este translocat n nucleu, reacioneaz cu situsul acestor i modific activitatea cromatinei nucleare. n acest mod androgenii regleaz producerea unor componente specifice ale plasmei seminale, cum ar fi fructoza i acidul citric.
Androgenii au efect general, anabolizat asupra metabolismului masculilor, acionnd asupra dezvoltrii maselor musculare prin reinerea azotului.
Rolul organelor anexe ale aparatului genital mascul
Anexele aparatului genital sunt: glandele bulbo-uretrale, prostata, veziculele seminale, canalele deferente i uretra pelvin.
Canalele deferente sunt organe musculare i tubulare ce ndeplinesc rolul de conducere a spermatozoizilor de la epididim spre uretr; prin secreia unui fluid contribuie la ejaculare, iar prin poriunea terminal dilatat, care este prezent la armsar, taur, berbec i cine, ndeplinesc un rol de stocare a spermatozoizilor. Ampulele canalelor deferente se deschid n uretr mpreun cu canalul excretor al veziculei seminale de pe aceeai parte, alctuind canalul ejaculator.
Glandele bulbo-uretrale sunt mici i rotunjite la armsar, taur i berbec i foarte dezvoltate la vier. naintea mpreunrii secreia produs de glandele bulbo-uretrale i de glandele Littre realizeaz ndeprtarea impuritilor i a picturilor de urin din uretr i umezete glandul penisului, facilitnd intromisiunea.
La vier glandele bulbo-uretrale produc o secreie foarte vscoas care devine lipicioas i capt aspect gelatinos n contact cu secreia seminal; n monta natural ea mpiedic refularea spermei din uter, constituind un “dop biologic” n canalul cervical.
Prostata este alctuit din 2 poriuni (corp i partea diseminat) i are o secreie apoas. Secreia prostatei i a veziculelor seminale se amestec cu spermatozoizii i formeaz n cea mai mare parte plasma seminal. Secreia prostatic are un rol important n biologia spermatozoizilor. Spermatozoizii imobili n testicul, n contact cu secreia glandelor anexe, ajung la mobilitatea maxim sub influena secreiei prostatice.
n compoziia acestei secreii se gsete o baz azotat (spermina), lecitin i corpi alcaloizi. Secretul prostatic conine enzime, substane minerale, cantiti mici de zahr i substane biologic active – prostaglandine (PG) i vasopresin care favorizeaz contraciile uterine i deci, transportarea spermatozoizilor n cile genitale femele.
n afar de acestea, n secretul glandei prostatice se mai conine cantiti considerabile de acid citric zinc i antiaglutinine – substane proteice ce apr spermatozoizii de aglutinare.
Veziculele seminale sunt situate lateral de ampulele canalelor deferente i n apropierea gtului vezicii urinare, sunt saciforme la armsar i vier i au aspect doselat la rumegtoare. Secreia seminal conine fructoz, acid citric, proteine, enzime, potasiu i altele, care sunt indispensabile n metabolismul spermatozoizilor. Fructoza care constituie substratul energetic necesar metabolismului anaerob al celulei spermatice este n cantitate mare n secreia seminal de la taur i berbec; mic la vier i armsar, lipsete complet la cine.
La armsar secreia seminal gelatinoas ncleie canalul cervical, prevenind n aa fel refularea spermei din uter.
Reglarea neuroendocrin a funciei sexuale la masculi
Spre deosebire de femele, la care funcia de reproducie se manifest periodic, sub forma unor cicluri de clduri, la reproductorii masculi funcia de reproducie este continu.
Primele semne ale activitii sexuale la masculi apar timpuriu i constau n efectuarea saltului pe alte animale din lot, indiferent de sexul acestora. Mai trziu apare preferina pentru femelele n clduri. Momentul maturitii sexuale este considerat atunci cnd n sperm se gsesc gamei maturi. Activitatea reproductiv este condiionat de manifestarea normal a reflexelor sexuale.
La masculi, ca i la femele att funcia de reproducie ct i comportamentul sexual sunt dirijate de sistemul neuroendocrin. Ambele influene, nervoas i umoral, stau n legturi reciproce i multiple. Centrul principal al celor dou dirijri este diencefalul care influeneaz activitatea axei hipotalamo-hipofizare. Excitaiile nervoase pornesc direct din encefal spre organele sexuale. Activitatea sexual a diencefalului este influenat de cortex, care se afl n permanen sub efectul excitaiilor interne i externe. Excitaiile care se repet cu regularitate devin dinamic stereotipe, lsnd urme n cortex. La repetarea excitaiilor apar rspunsuri, sub forma unor reflexe condiionate. Sub influena androgenilor i fac apariia dou cmpuri nervoase. Primul este centrul libidoului care reacioneaz sub efectul androgenilor. Centrul libidoului la masculi se deosebete de cel al femelelor, printr-o activitate permanent. Al doilea cmp nervos sau centru este situat n diencefal. Activitatea acestuia nu este specific sexului i face parte din mecanismul circuitului funcional sexual.
Condiia apariiei reflexelor sexuale este aceea ca n organism s circule cantiti optime de androgeni, care s determine o stare de excitaie a centrului libidoului. Aa cum se tie reflexele se mpart n nnscute (necondiionate) i dobndite (condiionate).
Reflexele necondiionate se manifest prin tendina de mpreunare care este caracteristic tuturor organismelor. Peste reflexele nnscute se suprapun cele dobndite, care intensific sau tempereaz manifestrile activitii sexuale.
Aciunea reflexelor condiionate se realizeaz cu ajutorul analizatorilor vizuali, auditiv, olfactotactili. Pe aceste ci activitatea sexual este intensificat.
La realizarea reflexelor sexuale particip aparate receptoare, senzitivo-senzoriale, cu localizare n organele genitale, care sunt bogate n terminaii nervoase.
Terminaiile senzitive reacioneaz la excitaiile pe care le transmit sistemului nervos central, cele motoare provoac contracii musculare, iar cele secretoare determin eliberarea secreiei glandelor anexe ale aparatului genital.
Transmiterea la scoar a diferitor impulsuri din mediul ambiant (lumina, temperatura, vederea unei femele n clduri etc.) se realizeaz cu ajutorul organelor de sim (al vzului, mirosului, auzului i simului tactil). Excitanii meidului extern produc impulsuri care se transmit pe aceste ci: la scoar i acioneaz asupra unui mecanism de excitaie central, dar numai cnd acesta este sensibilizat de hormonii androgeni.
De la nivelul scoarei pleac impulsuri nervoase la hipotalamus, fiind stimulat eliberarea factorilor declanatori RF (Releasing Factors). n acest fel celulele hipofizei anterioare sunt stimulate pentru secreia hormonilor FSH i ICSH.
Hormonul ICSH (Interstiial Cells Stimulating Hormone) stimuleaz secreia celulelor interstiiale Leydig, respectiv secreia de androgeni, hormoni care menin reactivitatea sistemului nervos i stabilesc un anumit grad de excitabilitate. Androgenii pregtesc epiteliul germinativ s rspund la FSH, menin troficitatea tubilor seminiferi i a liniei seminale, fiind indispensabili unei spermiogeneze normale, contribuie la transportul spermiilor i la copulare. Hormonii androgeni determin creterea organelor genitale nainte de pubertate, a glandelor anexe, dimorfismul i comportamentul sexual.
FSH-ul este implicat n dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei, aceasta fiind coordonat de androgeni; testosteronul asigur diviziunea reducional a spermiocitelor primare, formarea spermidelor incipiente i apoi a spermiilor; balansa FSH-ICSH – androgeni menine continuitatea spermiogenezei.
Ocitocina, hormon al hipotalamusului, determin contracia musculaturii netede a canalelor seminale la fiecare 7-8 secunde, asigurnd migraia spermiilor prin tubii seminiferi i tranzitul epididimar al gameilor, iar n timpul actului sexual contraciile musculaturii netede a cilor spermatice i ale glandelor anexe asigur eliminarea spermei (ejacularea).
Prin urmare, hormonii constituie o verig importan n lanul reglrii nervoase a proceselor sexuale. n afar de hormonii hipofizari i cei testiculari, n procesul de reproducie la masculi particip i ali hormoni ca: hormonii secretai de suprarenal, epinefrina care reduce concentraia i mobilitatea spermiilor, tiroxina care are efect favorabil asupra libidoului sexual, n timp ce tiroidectomia suprim procesele sexuale.
Activitatea glandelor endocrine depinde de sistemul nervos. Datorit interaciunii reciproce a sistemului nervos i celui endocrin este posibil declanarea actului sexual.
Actul sexual (monta, copulaia sau coitul)
Actul sexual reprezint un proces complicat de interaciune reciproc care const n mpreunarea a doi reproductori de sexe opuse, n urma creia sperma masculului este depus n aparatului genital feminin. Actul montei este asigurat de un mecanism neuroendocrin, la baza cruia st desfurarea reflexelor sexuale necondiionate peste care s-au suprapus reflexele condiionate.
Totalitatea reflexelor sexuale necondiionate constituia instinctul sexual. Acesta se manifest odat cu apariia maturitii sexuale – moment n care ncep s fie eliminate de pe ovar ovule mature i din testicul spermatozoizii fertili.
Reacia organismului la hormonii sexuali se exprim prin dorina de mpreunare, n urma creia are loc actul de copulaie.
Stimulii senzoriali externi (insolaia, temperatura, lumina, semnalele acustice, olfactive i tactile emise de masculi i femele n clduri, aspectele cantitative i calitative ale nutriiei i altele) acioneaz asupra sistemului nervos i hipotalamusului, antrennd mecanisme neuroendocrine care stau la baza formrii i manifestrii reflexelor sexuale.
Reflexele sexuale
Reflexele sexuale la majoritatea animalelor se succed n urmtoarea ordine: reflexul de erecie, de mbriare, de mperechere sau intromisiune i de ejaculare, toate acestea fiind precedate de cutarea partenerilor (reflexul de apropiere).
Reflexul de apropiere
Cutarea partenerilor se face prin semnale caracteristice emise de femelele care transmit informaii despre starea lor de receptivitate i ating masculii. Un rol important n contactul dintre masculi i femele l au semnalele olfactive datorit feromonilor, care determin mirosul specific al femelelor n stadiul de excitaie al ciclului sexual. Pentru recunoaterea partenerilor fonaia i audiia constituie mijloace deosebite.
La majoritatea speciilor, n cadrul reflexului de apropiere masculii adulmec perineul i vulva femelelor, iar mirosul specific estral determin armsarul, taurul i berbecul s adopte o postur caracteristic: nal capul i ridic buza superioar dup care treptat se excit, se produce erecia i se elimin o cantitate mic de secreie anex.
ncepnd cu estrul, femelele prezint o toleran sporit fa de masculi, se afl n apropierea lor, dar la tentativele de montare se ndeprteaz sau i atac cu agresivitate. Femelele n clduri devin receptive, iar la apropierea masculilor adopt de regul o poziie campat, ridic coada i ateapt linitite monta.
n funcie de specie reflexul de apropiere este cel mai evident la armsar, care manifest stare de agitaie puternic, nechezturi frecvente, adulmecarea regiunii vulvare, contact nazo-nazal timp de aproximativ cteva minute; uneori armsarul muc iapa.
Berbecul se apropie de oaia n clduri, o abordeaz prin lovituri uoare cu capul i apoi, n regiunea abdominal, cu unul din membrele anterioare.
Vierul se plimb n jurul scroafei n clduri, o mpinge mai ales n regiunea flancului, scoate grohituri caracteristice, realizeaz frecvente contacte nazo-nazale i nazo-vulvare i saliveaz abundent, pe msur ce i crete treptat starea de excitaie sexual.
La taur reflexul de apropiere se manifest prin mugete repetate, salivaie i adulmecarea regiunii vulvare.
Reflexul de erecie
Erecia este reflexul sexual care i are sediul n mduva sacral cu contribuia scoarei cerebrale i a sistemului neuro-vegetativ. Componentele nervoase parasimpatice care contribuie la erecie sunt constituite din ramurile ventrale ale primelor 3 perechi de nervi sacrali, din nervul splanhnic pelvin (cu rol n vasodilataie i relaxarea retractorului penian) al nervului pudend; aceti nervi stimuleaz dilatarea arterelor pelvine i mpiedic returul sngelui venos din penis.
Erecia este asigurat de afluxul sanguin n cei doi corpi cavernoi penieni i esutul spongios al uretrei, dilatarea sinusurilor cavernoase fiind facilitat de ncetinirea circulaiei de ntoarcere realizat prin contracia musculaturii netede a corpilor cavernoi, ischiocavernoi i bulbospongioi.
La taur n timpul ereciei, muchiul ischiocavernos produce 4-5 contracii care pompeaz, ridicnd presiunea intrapenian a sngelui la 14000mm ai coloanei de mercur.
Exteriorizarea penisului la rumegtoare i suine se produce ca urmare a desfacerii “S”-ului penian.
Structura diferit a penisului la armsar face ca presiunea maxim din corpii cavernoi s fie de numai 1000mm coloan de mercur.
La cine erecia este ajutat de contracia sfincterului vulvar al celei (esut erectil vestibular) care urmeaz intromisiunii i efectului de pompare al muchiului ischiocavernos.
Timpul necesar ereciei depline depinde de tipul organului copulator, fiind ndelungat la tipul musculo-cavernos (armsar i cine) i scurt la tipul fibro-elastic (rumegtoare i vier).
Reflexul de mbriare
Const n saltul masculului pe femela n clduri i cuprinderea flancurilor ei cu membrele anterioare. Armsarii i vierii prezint o manifestare intens a reflexului de cuprindere pe cnd la berbeci i tauri acest reflex este mai puin evident. Fiind un reflex nespecific masculii efectueaz salturi pe femele care nu sunt n clduri, ali masculi sau manechine. Acest reflex se produce numai n cazul n care masculul se poate sprijini pe trenul posterior. n cazul unor tulburri ale trenului posterior (afeciuni ale bazinului, articulaiilor, afeciuni podale etc.) masculul nu poate efectua saltul pe femel.
Concomitent cu reflexul de salt i mbriare ncepe s se manifeste i reflexul de mpreunare.
Reflexul de mpreunare
Numit i reflexul de intromisiune sau coitul, el face parte din grupa reflexelor necondiionate i const n introducerea penisului n vaginul femelei. Intromisiunea este condiionat de erecie i salt. Dup introducerea penisului n vagin, prin efectuarea unor micri de trecere, organul copulator percepe prin terminaiile nervoase de pe suprafaa glandului excitaiile termice i de presiune.
Aceste senzai provoac pe cale reflex ejacularea prin excitarea centrului ejaculrii.
Intromisiunea penisului n vagin este nlesnit de poziia campat a femelei, de mucusul de clduri care tapeteaz pereii vaginului, ct i de secreiile glandelor anexe ale aparatului genital mascul.
Reflexul de ejaculare
Reflexul de ejaculare se produce n urma intromisiunii i const din eliminarea spermei n cile genitale.
Stimulii care iniiaz ejacularea pornesc de la gland, cei termici sunt eseniali la rumegtoare, iar presiunea exercitat de organul copulator femel este caracteristic necesar pentru vier, cine i armsar. Contraciile succesive de tip peristaltic iniiate la epididim i propagate de-a lungul canalului deferent mping treptat masa seminal depozitat la nivelul epididimului sau ampulelor canalelor deferente pn la expulzarea ei n mediul exterior. Concomitent, componentele musculare netede din pereii glandelor anexe se contract i evacueaz coninutul acestora n uretr.
Nervii simpatici care controleaz ejacularea provin din perechile 2-5 lombari, sunt nervii pudenzi, hipogastrici i plexul pelvin; reflexul ejaculrii este stimulat de terminaiile nervoase din glandul penian.
n timpul ejaculrii ncep s funcioneze succesiv glandele anexe ale aparatului genital. Iniial, dup reflexul de erecie se elimin o cantitate mic de secreie produs de glandele mucoasei uretrale i de glandele bulbo-uretrale. Dup secreia bulbo-uretral se elimin coninutul epididimului – masa de spermatozoizi, care se amestec cu lichidul prostatic i, n sfrit, se elimin secreia veziculelor (glandelor) seminale.
Ejacularea poate fi sincron i asincron.
La rumegtoare ejacularea se declaneaz sincron, adic toate prile componente ale spermei se elimin n acelai timp.
La armsar, cine i vier ejacularea se produce asincron: iniial se elimin secretul glandleor uretrale i bulbo-uretrale, ulterior se elimin masa de spermatozoizi amestecat cu secretul glandei prostata i spre sfritul ejaculrii se elimin secretul glandelor seminale care mpinge sperma n coarnele uterine; transformndu-se ntr-o mas gelatinoas, la monta natural secreia seminal mpiedic refularea spermei, constituind un dop cleios biologic la nivelul lumenului cervical.
Reflexele sexuale la femele
Principalul mecanism fiziologic de reglare a algoritmului genetic al reproduc]iei animalelor este instinctul sexual. Instinctul sexual (genetic) se instaleaz odat cu maturitatea sexual i se manifest n timpul stadiului de excitaie al ciclului sexual printr-un lan de reflexe necondiionate.
n succesiunea lor, ordinea reflexelor sexuale la femele este urmtoarea:
1. Reflexul ereciei const n modificarea morfofiziologic a aparatului genital nainte de mont (coit). Prin erecie se produc procesele indispensabile pentru a putea efectua actul sexual. La femelele animalelor domestice erecia se materializeaz n tumefierea corpilor cavernoi ai clitorisului, tumefierea vulvei i hiperemia activ a mucoaselor vaginului i cervixului, n urma afluxului sanguin. Cecumul se ntredeschide. Evolueaz semnele estrului.
2. Reflexul de apropiere (locomotor) se caracterizeaz prin cutarea partenerilor i atragerea masculilor. Cutarea masculilor se face prin semnele caracteristice, care dau indicaii asupra strii lor de recepionare. Femela manifest «ritualul de ngrijire» (mirosirea, lingerea, mucturile, jocul i lupta, atitudinea corporal). Reflexul de apropiere dup timp coincide cu debutul fenomenului excitaiei sexuale i treptat se schimb cu reflexul de mbriare.
3. Reflexul de mbriare (maunting) se caracterizeaz prin ncercri dese de a nfptui saltul pe alte femele (sau masculi) i fixarea corpului lor cu membrele anterioare. Femela se las sltat de alte femele, dar nu admite saltul masculului. Reflexul culmin cu fenomenul de excitaie sexual.
4. Reflexul de mperechere (de copulaie, coitul), se manifest prin contractarea ritmic a unor grupe de muchi i ndoirea coloanei vertebrale. Femela se afl ntr-o stare de excitaie sexual foarte nalt. Clinic se remarc nu numai micrile de copulaie, dar i luarea unei poziii favorabile actului sexual. Reflexul se manifest numai n timpul cldurilor i se ncheie cu ejacularea.
5. Reflexul de ejaculare la femele decurge n dou faze. n prima faz se elimin secretul glandelor vestibulare i vaginale. Faza a doua a ejaculrii coincide cu momentul orgasmului. n acest timp apar contraciile peristaltice, tetanice ale uterului i cervixului; mucusul estral este aruncat din corpul uterin; la rumegtoare mucusul estral se scurge din abunden la fundul boltei vaginale.
La manifestarea reflexelor sexuale particip diferite regiuni ale sistemului nervos central i vegetativ, glande endocrine i factori umorali. Valori sporite de estrogeni n circuitul sanguin favorizeaz instalarea dominantei sexuale n scoara cerebral. n acest caz toate sistemele organismului sunt mobilizate la nfptuirea funciei de nmulire. Este important de menionat nsemntatea practic a acestui proces. n timpul dominantei sexuale la femele uor se formeaz reflexele condiionate la mediul extern. Astfel, vacile deseori manifest reacia sexual pozitiv fa de operatorii pentru nsmnarea artificial. Sunt cunoscute cazuri, cnd iepele i vacile care mai nainte au fost nsmnate, vin singure la punctul pentru nsmnarea artificial. Cu uurin se formeaz reflexe condiionate fa de masculii ncerctori.
Tipurile de mont la diferite specii de animale i particularitile actului sexual
Dup specificitatea actului de mont i locul de depunere a spermei exist:
- animalele cu nsmnare natural de tip vaginal, caracteristic rumegtoarelor;
- animalele cu nsmnare natural de tip uterin, exist la cabaline, suine i carnivore.
La animalele rumegtoare, n urma montei, sperma este depus la nivelul vaginului. Datorit contraciilor uterine antiperistaltice de aspirare circa 5% din spermatozoizi ptrund n canalul cervical i uter. Restul spermatozoizilor mor n vagin, doar cei mai viguroi pot trece prin cervix.
La animalele cu nsmnare natural de tip vaginal se constat urmtoarele caracteristici:
· actul montei are o durat redus: 2-5 secunde la ovine i 5-10 secunde la taurine;
· funcia glandelor anexe ale aparatului genital mascul i ejacularea se desfoar sincron;
· volumul este redus (1-3 ml la berbec i 4-5 ml la taur), fiind concentrat n spermatozoizi (2,5-3,5 mlrd/ml la berbec i 0,8-1,2 mlrd/ml la taur).
La animalele cu nsmnare natural de tip uterin, sperma n urma coitului, nimerete n corp i coarnele uterine. La aceste specii se constat urmtoarele:
· actul montei este prelungit (1-3 minute la cai; 10-15 minute la suine, pn la 45 minute la cini);
· glandele anexe genitale mascule funcioneaz succesiv n timpul coitului, prin urmare ejacularea este asincron;
· volumul spermei este mare (la armsar 50-100ml, la vier 200-400ml, la cine 2-18ml) cu o concentraie redus a spermatozoizilor).
La taurine actul montei const n cabrare, mbriare i efectuarea unor micri de explorare cu penisul de mic amplitudine; imediat dup realizarea contactului cu mucoasa vulvar, tarul execut intromisiunea printr-o penetrare violent i un salt cu tot corpul, concomitent cu ejacularea. Aceasta se produce la 1 secund dup contactul penisului cu mucoasa vaginal, eliminarea spermei avnd o durat de 0,3 secunde. n timpul ejaculrii glandul penian se rsucete uor sau descrie o rotaie complet de 360° n sensul invers acelor de ceasornic i cu o amplitudine de 6 cm n diametru. Dup ejaculare urmeaz retragerea promt a penisului i coborrea lui.
Berbecul face saltul, execut cteva micri de penetrare cu trenul posterior, apoi coboar; se produc astfel mai multe salturi naintea intromisiunii propriu-zise, evideniate printr-o micare de penetrare violent i profund a trenului posterior i a ntregului corp.
Datorit ereciei la berbec apendicele vermiform al penisului devine rigid, dilataia uretrei de la baza acestuia se umple cu sperm, iar materialul seminal este expulzat sub presiune. Datorit ngustimii meatului urinar, jetul fiind orientat spre cervix.
La armsar actul montei se caracterizeaz prin efectuarea unor micri de copulare caracteristice, ncepute imediat dup intromisiune, cu o durat de pn la 1 minut i culminate cu ejacularea, care se evideniaz prin micrile ritmice ale cozii sau contracia ritmic a sfincterului anal. Cea mai mare parte din sperm este depus n uter, ntruct procesul uretral al penisului ptrunde profund intracervical. Restul de sperm, rmas n vagin este mpins de asemenea, n uter prin micrile de copulaie pe care le efectueaz penisul, asemntoare ale unui piston ntr-un cilindru.
n timpul montei la iap se constat o presiune negativ n uter, realizat printr-o inspirare adnc la intromisiune i ridicarea abdomenului, capabil s aspire circa 80ml de lichid prin cervixul relaxat. Imediat dup coit, n vaginul iepelor se mai pot recupera 10-15ml sperm din cei 50-100ml ejaculai.
Copulaia dureaz mai mult timp la vier; dup salt, acesta efectueaz o serie de micri de cutare a vulvei cu penisul aflat ntr-o erecia parial. Intromisiunea evideniaz micri viguroase de copulaie. Pe toat durata ejaculrii vierul este imobil, linitit, mbrieaz reflex i foarte strns cu membrele anterioare femela. Extremitatea liber a penisului traverseaz creasta care delimiteaz vaginul anterior de cervix, se inser n conductul spiralat endocervical, unde rmne blocat datorit corpilor cavernoi din timpul ejaculrii.
Actul sexual la cine prezint dou etape distincte. Prima, cu o durat de cteva minute, const n realizarea intromisiunii pe seama rigiditii asigurate de osul penian (erecia prematur compromite intromisiunea) apoi n efectuarea unor micri viguroase a trenului posterior, care induc erecia deplin a bulbilor penieni ce mpiedic retragerea organului copulator mascul din cile genitale ale celei; fraciunea spermatic din ejaculat este eliminat n circa 80 secunde, marcnd sfritul primei faze a actului sexual. Etapa a doua dureaz 3-45 minute n care cei doi parteneri se afl n poziie crup la crup. Adoptarea acestei poziii determin rsucirea cu 180 grade napoia osului penian, fapt care accentueaz turgescena penisului prin mpiedicarea evacurii sngelui; decuplarea se realizeaz numai dup relaxarea vulvei i a corpilor vestibulari.
nsmnarea animalelor
La reproducerea animalelor se folosesc dou metode de nsmnare: natural i artificial.
La nsmnarea natural cresctorul alege i potrivete reproductorii i asigur condiiile necesare pentru actul montei masculului cu femela respectiv. La nsmnarea artificial actul montei (coitul) nu are loc: sperma este depus n aparatul genital femel cu ajutorul unor instrumente speciale.
Sistemele de mont
Actul sexual la animale poart denumirea de mont sau coit. Pentru realizarea montei sunt necesare urmtoarele condiii: femela s fie n clduri i s accepte masculul: masculul s fie capabil de a efectua actul copulator, adic s prezinte poten sexual. n acest sens, el trebuie s manifeste n mod corect reflexele sexuale.
Monta cunoate mai multe sisteme dintre care mai folosite sunt: monta liber i monta dirijat.
Monta dirijat (monta de mn). La acest sistem de mont reproductorii masculi se in separat de femele, care n perioada de clduri sunt duse pentru a fi montate. Actul montei se face n prezena i sub supravegherea atent a personalului calificat. Cu acest prilej se face potrivirea perechilor i se apreciaz starea de sntate a organelor genitale ale femelelor n clduri, pentru a evita mbolnvirea masculilor. nainte de actul montei organele genitale ale femelelor se spal cu ap cald, iar la iap coada se nfoar cu o band de tifon i se d ntr-o parte.
Pentru buna desfurare a activitii de reproducere prin sistemul de mont dirijat este important alegerea momentului optim pentru nsmnare. n acest scop se folosesc masculii ncerctori sau alte metode de evideniere a femelelor n clduri.
Vacile se monteaz imediat ce au fost depistate n clduri cu taurul ncerctor sau pe baza comportamentului sexual i a semnelor clinice. De obicei, la vaci se practic o singur mont ntr-o perioad de clduri. Dac dup mont cldurile persist, la 10-12 ore monta se repet.
Monta dirijat la oi este superioar celorlalte sisteme de mont, fiindc reproductorul este admis s efectueze monta numai la oile ce i-au fost repartizate prin programul de ameliorare stabilit dinainte; descoperirea oilor n clduri se face dimineaa i seara cu berbecii ncerctori, iar monta se efectueaz imediat n boxa berbecului ales, fr intervenia ngrijitorului. La oile cu coad lat (Karacul) este necesar intervenia ngrijitorului, care ridic coada oii, pentru ca berbecul s o poat monta. Dac perioada de clduri se prelungete, monta se repet la 12-18 ore.
Pentru monta natural dirijat, depistarea corect a scroafelor n clduri prezint o importan deosebit. Depistarea scroafelor n clduri se face cu ajutorul vierilor ncerctori, care sunt adui pe culoarul dintre boxe. Scroafele n clduri se apropie de marginea boxei, avnd o comportare caracteristic i manifest reflexul de imobilitate, la care se adaug i modificrile de la nivelul organelor aparatului genital. Scroafele n clduri, sunt introduse n boxa de mont la vier, unde stau pn se termin actul montei. Dac cldurile se prelungesc, monta se repet la 12-18 ore.
Descoperirea iepelor n clduri se face la bara de ncercare, cu un armsar.
Pentru a evita accidentele, iepele naintea actului montei se despotcovesc, apoi se procedeaz la contenia femelei cu dou platlonge, iar pe buza superioar se aplic o iavaa. Armsarul programat pentru mont este condus cu ajutorul a dou pene de dou persoane i va fi lsat s efectueze saltul numai n momentul cnd penisul este n erecie. Avnd n vedere durata lung a cldurilor, monta la iap se repet tot la 48 ore, pn cnd femela nu mai accept armsarul.
Momentul optim pentru nsmnarea celelor se consider ziua a 2-a a 4-a dup debutul cldurilor. ns avnd n vedere variaiile posibile n termenii producerii ovulaiilor, celele se monteaz de dou ori, la interval de 48 ore.
La reproducerea iepurilor pentru fiecare mascul se aleg 5-8 femele. n efectivele de reproducie se introduc animale pubere: femele la vrsta de 4-5 luni i masculi n vrst de 8 luni. Animalele se ntrein n cuti individuale. Femela se introduce n cuca masculului. Dup coit iepuroaica se separ de mascul i la 1 or monta se repet. Un mascul poate efectua zilnic 2-3 monte.
Dei spermatogeneza este un proces continuu, ntr-un interval de timp dat masculii pot efectua un numr limitat de monte, deoarece ejacularea frecvent reduce intensitatea libidoului, volumul i concentraia spermei mai ales la masculii tineri. Datele asupra frecvenei optime a coitusurilor la masculi n monta dirijat sunt redate n tabelul urmtor.
Tabelul nr.
Frecvena montelor la masculii principalelor specii de animale
| Specia | Masculi tineri | Masculi aduli | ||
| Nr. monte/sptmn | Nr. femele/an | Nr. monte/sptmn | Nr. femele/an | |
| Armsar | 2-5 | 15-40 | 3-12 | 30-50 |
| Taur | 2-4 | 20-60 | 4-12 | 60-100 |
| Vier | 2-4 | 10-20 | 4-10 | 30-60 |
| Berbec | 6-12 | 30-40 | 6-24 | 50-60 |
| Cine | 1-2 | 20-40 | 2-6 | 30-88 |
Monta liber . n cazul acestui sistem masculii se in mpreun cu femelele, pe care le monteaz pe msur ce acestea intr n clduri. Acest tip de mont se efectueaz fr controlul tehnic i, ca atare, prezint o serie de dezavantaje i anume:
· imposibilitatea inerii unor evidene zootehnice corecte, de unde decurge inconvenientul necunoaterii datei montei deci, a strii fiziologice al efectivelor, al adoptrii unei alimentaii difereniate n funcie de vrsta sarcinii, nrcarea i introducerea la timpul potrivit al femelelor gestante n maternitate i cunoaterea paternitii produilor de concepie;
· lipsa controlului unor boli venerice cu transmitere prin actul montei, cum ar fi bruceloza sau orhiepididimita infecioas a ovinelor, vibrioza sau trichomonoza genital a bovinelor, alte virioze epiteliotrope genitale;
· obinerea unor indici necorespunztori de reproducie datorit lipsei totale a controlului calitii materialului seminal;
· epuizarea sexual a masculilor prin efectuarea unui numr neraional i neuniform de monte: n reproducerea de tip liber, un taur monteaz fiecare femel n clduri n medie de 1,73 ori i realizeaz maximum 10 monte pe zi; un berbec realizeaz 4,1 monte la fiecare oaie receptiv i pn la 29 monte pe zi.
Dintre avantajele montei libere se menioneaz:
- prezena permanent a masculilor ntre femele permite descoperirea la timp a acestora n clduri i efectuarea montelor repetate, asigurndu-se prin aceasta un procent ridicat de fecunditate;
- prezena masculului printre femele constituie pentru acestea un factor biostimulator.
Variante ale montei libere sunt: la cai monta n coseac i monta n padoc, iar la oi – monta n harem i monta pe clase.
Monta n padoc – iepele destinate montei se nchid n padoc, unde se introduce armsarul dimineaa i seara a cte dou ore. Restul timpului armsarul se ntreine separat de iepe. Aa metod de mont permite folosirea masculilor de valoare nalt pentru mont.
Monta n coseac prevede ntreinerea n herghelii a 20-25 iepe pentru un armsar. Herghelia se afl la pune sub supravegherea herghelegiului care i noteaz data montei.
Monta n harem se practic n oierit i const n formarea unor turme de 40-50 de oi n care se introduce un singur berbec, lsndu-se cu oile cel puin dou cicluri.