Живлення рослин

курсовая работа: Биология

Документы: [1]   Word-179370.doc Страницы: Назад 1 Вперед

ЗмСЦст

Вступ

1 ТРрунт - активне середовище живлення

1.1 ТРрунт як поживний субстрат рослин

1.2 ВмСЦст мСЦнеральних елементСЦв у рослинах

1.3 МеталорганСЦчнСЦ сполуки рослин.

2 РодучСЦсть ТСрунту та фактори, що на неСЧ впливають

3 Становлення кореневого живлення

4 Кореневе живлення в життСЦ рослин

4.1 Значення кореневого живлення для життя рослин

4.2 ФункцСЦСЧ кореневоСЧ системи

4.3 Поглинання елементСЦв мСЦнерального живлення рослин

Висновки

ЛСЦтература


Вступ


Живлення рослин вСЦдСЦграСФ важливу роль у вирСЦшеннСЦ однСЦСФСЧ з головних задач фСЦтофСЦзСЦологСЦСЧ - розкриттСЦ механСЦзмСЦв продуктивного процесу на загальному тлСЦ СЦнтенсифСЦкацСЦСЧ рослинництва з метою теоретичного обТСрунтування СЦнтенсивних технологСЦй вирощування основних сСЦльськогосподарських культур. Принципово новСЦ технологСЦСЧ базуються також на використаннСЦ нових видСЦв добрив, створених на полСЦмернСЦй основСЦ з програмованим вивСЦльненням живильних речовин. Оптимальне живлення рослинних органСЦзмСЦв у сполученнСЦ з рацСЦональним пСЦдвищенням ефективностСЦ застосування добрив СЦ зменшенням забруднення навколишнього середовища продуктами хСЦмСЦзацСЦСЧ дозволить пСЦдвищити врожай СЦ полСЦпшити якСЦсть сСЦльськогосподарськоСЧ продукцСЦСЧ.

Мета даноСЧ роботи сформувати поняття про грунт як активне поживне середовище кореневого живлення рослин та про процеси, якСЦ впливають на активнСЦсть живлення.

Предмет дослСЦдження грунт та кореневе живлення рослин.

ОбтАЩСФкт дослСЦдження процес кореневого живлення рослин.

Завдання даноСЧ роботи:

  1. розглянути грунт та фактори, що впливають на його "астивостСЦ;
  2. виявити мСЦнеральнСЦ та металорганСЦчнСЦ сполуки в рослинах;
  3. визначити мСЦiе кореневого живлення в життСЦ рослин;
  4. встановити основнСЦ функцСЦСЧ кореневоСЧ системи;

МетодологСЦчною основою даноСЧ роботи, СФ дСЦалектичний матерСЦалСЦзм, що виходить СЦз уявлень про життя як особливу форму руху матерСЦСЧ. Застосування законСЦв дСЦалектики як метод пСЦзнання у фСЦзСЦологСЦчних дослСЦдженнях живлення рослин вСЦдкрило широкСЦ практичнСЦ перспективи.


1 ТРрунт - активне середовище живлення


1.1 ТРрунт як поживний субстрат рослин


ТРрунт СФ поживним субстратом рослин: у ньому мСЦститься головний запас потенцСЦйноСЧ бСЦогенноСЧ енергСЦСЧ у виглядСЦ коренСЦв рослин, бСЦомаси мСЦкроорганСЦзмСЦв СЦ гумусу. Без надходження з ТСрунту таких елементСЦв як фосфор СЦ калСЦй, було б неможливе створення первинноСЧ рослинноСЧ продукцСЦСЧ.

У процесСЦ ТСрунтоутворення вСЦдбуваСФться руйнування мСЦнералСЦв породи СЦ витяг елементСЦв, що надходять потСЦм в обмСЦннСЦ реакцСЦСЧ бСЦосинтезу. В основСЦ розташування мСЦнералСЦв у ТСрунтах лежать наступнСЦ процеси: розчинення сильними мСЦнеральними кислотами, видСЦлюваними коренями СЦ життСФдСЦяльними мСЦкроорганСЦзмами; вплив органСЦчних кислот - продуктСЦв шумувань СЦ неповних окислювань вуглеводСЦв грибами; взаСФмодСЦя з позаклСЦтинними амСЦнокислотами, полСЦсахаридами, фенольними сполуками. ОрганСЦчнСЦ сполуки прямо чи побСЦчно взаСФмодСЦють з мСЦнералами, руйнуючи кристалСЦчнСЦ ТСратки, утворити комплекснСЦ сполуки, переводячи елементи з однСЦСФСЧ форми в СЦншу зСЦ змСЦною валентностСЦ СЦ рухливостСЦ.

Розглянемо бСЦохСЦмСЦчну деструкцСЦю мСЦнералСЦв на прикладСЦ калСЦю, вмСЦст якого в доступнСЦй формСЦ в ТСрунтСЦ нижче за потреби в ньому рослин. Засвоюваний калСЦй складаСФ всього 1-2% його загальноСЧ кСЦлькостСЦ в ТСрунтСЦ. Основний запас калСЦю знаходиться в мСЦнералах СЦ в складСЦ органомСЦнеральних комплексСЦв. ПервиннСЦ мСЦнерали, що мСЦстять калСЦй, - слюди (бСЦотит СЦ мусковСЦт) СЦ польовСЦ шпати (ортоклази СЦ мСЦкроклСЦни). КалСЦй входить СЦ у вториннСЦ мСЦнерали: каолСЦн, монтморилонСЦт, вермикулСЦт. ЗвСЦльнення калСЦю з мСЦнералСЦв здСЦйснюСФться в процесСЦ бСЦологСЦчного вивСЦтрювання, у результатСЦ якого вСЦдбуваСФться або повне розчинення мСЦнералу з утворенням аморфних продуктСЦв розпаду, або СЦзоморфне замСЦщення СЦонСЦв мСЦнералу СЦонами водню СЦ натрСЦю без руйнування кристалСЦчних ТСрат мСЦнералу.

ХСЦмСЦчнСЦ елементи, що входять до складу мСЦнералу, витягаються необов'язково пропорцСЦйно СЧхньому вмСЦсту СЦ спСЦввСЦдношенню у вихСЦдному матерСЦалСЦ. БСЦологСЦчне вивСЦтрювання може привести до перетворення одного мСЦнералу в СЦнший завдяки застосуванню хСЦмСЦчного складу при виборчому витягу елементСЦв. Наприклад, при розкладаннСЦ алюмосилСЦкатСЦв за участю гетеротрофних бактерСЦй вСЦдбуваСФться послСЦдовний витяг спочатку лужних елементСЦв, потСЦм лужноземельних СЦ в останню чергу - кремнСЦю й алюмСЦнСЦю. У природСЦ найбСЦльш СЦнтенсивна деструкцСЦя мСЦнералСЦв протСЦкаСФ в пСЦдзолистих ТСрунтах.

СтСЦйкСЦсть мСЦнералСЦв до бСЦологСЦчного руйнування визначаСФться не тСЦльки специфСЦчнСЦстю мСЦкрофлори, мСЦцнСЦстю структури кристалСЦчних ТСраток, але й умовами середовища. МСЦкроорганСЦзми ТСрунту беруть участь не тСЦльки в розсСЦюваннСЦ елементСЦв, що мСЦстяться у мСЦнералах, але й у мСЦнералоутвореннСЦ. Наприклад, вони беруть участь у вСЦдкладеннСЦ сульфСЦдних, карбонатних, фосфатних, залСЦзистих СЦ силСЦкатних мСЦнералСЦв. Кальцити утворяться при осадженнСЦ кальцСЦю вуглекислотою, яка видСЦляСФться при диханнСЦ, бродСЦннСЦ СЦ неповному окисному розкладаннСЦ органСЦчних речовин анаеробними сульфатвСЦдновлюючими бактерСЦями, аеробними дрСЦжджами СЦ псевдомонадами.

Нагромадження вСЦдмерлих рослинних залишкСЦв у виглядСЦ особливого шару пСЦдстилки, чи повстСЦ, на поверхнСЦ ТСрунту створюСФ особливе сховище елементСЦв харчування, що у мСЦру розкладання поступово надходять у ТСрунт. На поверхнСЦ твердих ТСрунтових часток зосередженСЦ основнСЦ запаси живильних речовин: гумус, органомСЦнеральнСЦ колоСЧди, катСЦони кальцСЦю, магнСЦю й СЦн. РЗхня концентрацСЦя тут значно вище, нСЦж у ТСрунтовому розчинСЦ. Серед органСЦчних речовин ТСрунтового розчину СФ вСЦтамСЦни, ферменти й СЦншСЦ продукти життСФдСЦяльностСЦ коренСЦв СЦ мСЦкроорганСЦзмСЦв. У ТСрунтовому розчинСЦ пСЦдзолистих СЦ болотних ТСрунтСЦв переважають органСЦчнСЦ речовини, а в чорноземах приблизно рСЦвне спСЦввСЦдношення органСЦчних СЦ мСЦнеральних речовин. У каштанових ТСрунтах СЦ сСЦроземах, як правило, бСЦльше мСЦнеральних речовин, чим органСЦчних.

З мСЦнеральних речовин ТСрунту в мСЦнСЦмумСЦ звичайно знаходяться азот СЦ фосфор, а калСЦй входить до складу твердоСЧ частини ТСрунту.11


ОрганСЦчнСЦ СЦ мСЦнеральнСЦ речовини ТСрунту або використовуються рослинами СЦ мСЦкроорганСЦзмами, або акумулюються СЦ стабСЦлСЦзуються у формСЦ гумусових речовин, що визначають ТСрунтову родючСЦсть. Гумус складаСФ до 90 % загального запасу органСЦчних речовин у ТСрунтах СЦ представлений групою високомолекулярних сполук рСЦзноСЧ хСЦмСЦчноСЧ природи, головним чином високополСЦмерних органСЦчних кислот (гумСЦновСЦ СЦ фульвокислоти), полСЦсахаридСЦв, бСЦлкових речовин.

До складу гумусу входить майже весь азот ТСрунту, бСЦля половини фосфору СЦ 60-90 % сСЦрки. Установлено, що в гумусСЦ СФ кальцСЦй, магнСЦй, залСЦзо, а також фосфор у доступнСЦй для рослин формСЦ.

Гумус сильно варСЦюСФ як по якостСЦ, так СЦ по кСЦлькостСЦ в ТСрунтах рСЦзних типСЦв внаслСЦдок того, що вСЦн утворюСФться з рослинних залишкСЦв неоднакового хСЦмСЦчного складу й у рСЦзних умовах, а в його формуваннСЦ бере участь комплекс ТСрунтових органСЦзмСЦв.

БСЦохСЦмСЦчна концепцСЦя гумусоутворення зводиться до наступного. МСЦкробне розкладання рослинних залишкСЦв супроводжуСФться втратою маси (до 75%) СЦ видСЦленням СО2. Першоджерела структурних одиниць гумусових речовин - вуглеводи рослинних залишкСЦв, переробленСЦ мСЦкроорганСЦзмами, фенольнСЦ речовини, а також продукти мСЦкробного ресинтезу, якСЦ мСЦстять азот. У процесСЦ формування гумусу вСЦдбуваСФться конденсацСЦя структурних одиниць за участю мСЦкробних (головним чином, грибних) полСЦфенолоксидаз. У кСЦнцевих процесах мають мСЦiе гетерополСЦконденсацСЦя, стабСЦлСЦзацСЦя за рахунок СЦзомеризацСЦСЧ СЦ перегрупувань. ГумСЦновСЦ кислоти, як гетерополСЦконденсати, мСЦстять велике число фенольних СЦ СЦндольних одиниць.

На мСЦнеральне харчування рослин впливають кореневСЦ мСЦкроорганСЦзми, що роздСЦляються на ризплановСЦ, клубеньковСЦ СЦ мСЦкоризоутворювачСЦ. На поверхнСЦ кореня в ризопланСЦ чисельнСЦсть мСЦкроорганСЦзмСЦв, здатних фСЦксувати азот СЦ проводити денСЦтрифСЦкацСЦю, у тисячСЦ разСЦв бСЦльша, нСЦж у ТСрунтСЦ. Завдяки слизуватим видСЦленням кореня, що отримали назву мСЦцелСЦю, мСЦкроорганСЦзми утворять на поверхнСЦ кореня мСЦкроколонСЦСЧ, а в деяких мСЦiях - майже суцСЦльнСЦ плСЦвки. РизоплановСЦ бактерСЦСЧ, асоцСЦйованСЦ з коренем, СЦ клубеньковСЦ бактерСЦСЧ впливають на азотний баланс рослини.

Гриби утворять на коренях рослин обростання, названСЦ мСЦкоризою. В даний час установлено наявнСЦсть мСЦкоризи в 80 % рослин: у всСЦх голонасСЦнних СЦ в 78 % покритонасСЦнних. Рослини з мСЦкоризою зустрСЦчаються у всСЦх природних зонах, за винятком полярних пустель СЦ високогСЦр'СЧв. Завдяки мСЦкоризСЦ коренСЦ краще поглинають СЦз ТСрунту вологу СЦ мСЦнеральнСЦ елементи. Особливо важлива роль мСЦкоризи в постачаннСЦ рослин доступними формами фосфору. МСЦкроорганСЦзми не тСЦльки вступають у безпосереднСЦй контакт СЦз коренем, але СЦ, оббита в зонСЦ його дСЦСЧ, можуть так чи СЦнакше впливати на життСФздатнСЦсть рослинного органСЦзму. Та частина ТСрунтового середовища, що примикаСФ до кореня СЦ випробуСФ вплив кореневих видСЦлень, називаСФться ризосферою.

Отже, при наявностСЦ гумусу СЦ життСФздатних мСЦкроорганСЦзмСЦв у ТСрунтСЦ рослини можуть бСЦльше використовувати мСЦнеральних елементСЦв живлення. Значна частина поживних речовин ТСрунту, що СЦде з врожаСФм, випадаСФ з малого бСЦологСЦчного кругообСЦгу.

Тому забезпечення бездефСЦцитного балансу живильних речовин у ТСрунтСЦ - важлива задача регулювання живильного режиму рослин.


1.2 ВмСЦст мСЦнеральних елементСЦв у рослинах


УсередненСЦ результати аналСЦтичних дослСЦджень показують, що близько 1 % мСЦнеральних солей приходиться на 75 - 80 % води. ЦСЦ величини в перерахуваннСЦ на молекулярнСЦ спСЦввСЦдношення можна представити так: на 105 молекул води - 500 - 600 молекул неорганСЦчних речовин. Метали, як складова частина золи, розподСЦляються в клСЦтках рослин нерСЦвномСЦрно. Нижче вказуються зведення про наявнСЦсть металСЦв у клСЦтинних структурах (по Е. А. Бойченко, 1977): клСЦтиннСЦ стСЦнки - Si, Са , СЦнодСЦ Мg, Аl; ядра- Са, Мg, Nа, K, Fe, Zn, Cu; хлоропласти - Мg, Са, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; Мо; мСЦтохондрСЦСЧ - Са, Мg, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; рибосоми - Мg, Са, Мn; вакуолярный сСЦк - Nа, Мg, K, Са.

Виходячи з кСЦлькСЦсного змСЦсту мСЦнеральних елементСЦв у тканинах рослин, СЧх прийнято подСЦляти на макроелементи (С, Н, 0, N, S, Р, K, Мg, Са, Fе) СЦ мСЦкроелементи (B, Мn, Си, Zn, Мо, Co, Li). ЗалСЦзо знаходиться на границСЦ мСЦж макро- СЦ мСЦкроелементами. Макроелементи поСФднують у групу елементи, вмСЦст яких виражаСФться 101- 10-2, а мСЦкроелементи - змСЦст яких коливаСФться в межах 10-3 - 10-5.12

ЯкСЦсний склад золи залежить вСЦд вмСЦсту мСЦнеральних речовин у ТСрунтСЦ й умов зовнСЦшнього середовища. Як правило, чим багатший ТСрунт СЦ чим сухСЦше клСЦмат, тим вище вмСЦст золи в рослинах. Будь - який хСЦмСЦчний елемент, наявний у даному мСЦiеперебуваннСЦ, може бути виявлений СЦ в рослинСЦ.

Приведемо середнСЦй елементний склад рослин у % на сиру речовину (по Д Б. Вахмистрову, 1979): кальцСЦй - 0,4; калСЦй -0,25; азот - 0,25; кремнСЦй - 0,2; фосфор - 0,06; сСЦрка - 0,04; магнСЦй -0,03; натрСЦй - 0,02; хлор - 0,02; залСЦзо - 0,001; марганець - 0,001; бор - 0,001; цинк - 0,0005; мСЦдь - 0,0002; молСЦбден - 0,00001.

Таким чином, хСЦмСЦчний склад рослини не вСЦдбиваСФ його потреби в живильних речовинах.

КСЦлькСЦсть золи в рСЦзних частинах рослини, а також у рСЦзних рослинах неоднаково. З'ясовано, що бСЦльше всього золи мСЦститься в тканинах рослин, що складаються переважно з живих клСЦток. Найменше золи (близько 1 %) мСЦститься в деревинСЦ, у насСЦннях - 3 %, коренях, стеблах - 4-5 %. Уже цСЦ цифри показують, що зольнСЦ елементи зосередженСЦ в тих органах, рСЦвень життСФдСЦяльностСЦ яких досить високий.

ВмСЦст золи й окремих елементСЦв у рослинах коливаСФться в широких межах, у залежностСЦ вСЦд виду рослин. Так, у складСЦ листСЦв картоплСЦ 5-13% золи, а буряка - 11-15%. За даними А. М. Гродзинського (1979), у середньому при врожаСЧ яблук 100 ц/га з ТСрунту щорСЦчно виноситься, г: магнСЦю - 1022, кальцСЦю -854, залСЦза - 45, мСЦдСЦ - 3,8, марганцю - 3,2, молСЦбдену - 0,05.

Процентний умСЦст зольних елементСЦв СЦ азоту рСЦзко падаСФ в мСЦру старСЦння рослин. ДанСЦ по виносСЦ мСЦнеральних елементСЦв ТСрунту свСЦдчать про те, що озима пшениця накопичуСФ мСЦнеральнСЦ елементи до фази молочноСЧ спСЦлостСЦ, при цьому особливо СЦнтенсивно вони поглинаються в перСЦод вСЦд кущСЦння до молочноСЧ стиглостСЦ.

ВмСЦст того самого елемента в тканинах СЦ клСЦтках рослини дуже мСЦнливий. Наприклад, якщо в листах СЦ стеблах у складСЦ СЧхньоСЧ золи основна частка приходиться на кальцСЦй, то в насСЦннях, напроти, кальцСЦю, як правило, менше, нСЦж калСЦю СЦ фосфору.

РозподСЦл елементСЦв у клСЦтинних структурах дуже по-рСЦзному, що можна проСЦлюструвати даними на прикладСЦ хлоропластСЦв (табл. 2). Таблиця показуСФ нагромадження елементСЦв у пластидах. ТакСЦ елементи, як калСЦй, кальцСЦй, магнСЦй СЦ фосфор, знаходяться в рСЦзних спСЦввСЦдношеннях, причому переважаючим СФ калСЦй. МагнСЦй, залСЦзо, мСЦдь СЦ цинк показують визначену локалСЦзацСЦю в пластидах, що, безсумнСЦвно, знаходиться в зв'язку з роллю, що вони виконують у процесСЦ фотосинтезу.

ВСЦдомо, що магнСЦй СФ складовою частиною молекул хлорофСЦлу й атом цього елемента сприяСФ утворенню агрегатСЦв молекул хлорофСЦлу, що полегшуСФ уловлювання свСЦтла.

ЗалСЦзо хоча СЦ не входить до складу хлорофСЦлу, однак зовсСЦм необхСЦдно для його утворення. За даними А. С. Вечора (1961), близько 80 % залСЦза всСЦСФСЧ листовоСЧ тканини шпинату СЦ люцерни знаходиться в хлоропластах. КрСЦм того, велику роль у функцСЦонуваннСЦ цих пластид вСЦдСЦграють залСЦзовмСЦснСЦ ферменти (каталаза, пероксидаза, цитохроми). Висока активнСЦсть залСЦзовмСЦсних ферментСЦв у пластидах служить пСЦдтвердженням бСЦокаталСЦтичноСЧ природи залСЦза, що знаходиться в пластидах.

До ферментСЦв, що мСЦстять цинк вСЦдноситься карбоангСЦдраза хлоропластСЦв, яка приймаСФ участь в асимСЦляцСЦСЧ СЦ видСЦленнСЦ вуглекислоти рослинами. Установлено стимулюючий вплив мСЦдСЦ на нагромадження хлорофСЦлу.

ВСЦдзначено таку закономСЦрнСЦсть: мСЦнеральнСЦ речовини, що не приймають участСЦ у реутилСЦзацСЦ (залСЦз, бор, цинк), мають базипетальний градСЦСФнт вмСЦсту, тобто кСЦлькСЦсть СЧх збСЦльшуСФться вСЦд вершин до основи органа, а мСЦнеральнСЦ речовин, здатнСЦ реутилСЦзуватися (азот, фосфор, сСЦрка), - акропетальний, тобто кСЦлькСЦсть СЧх зростаСФ вСЦд основи до верхСЦвки.13

МобСЦльнСЦсть рСЦзних СЦонСЦв широко варСЦюСФ: високорухливСЦ - калСЦй, натрСЦй, фосфор, сСЦрка; СЦони СЦз середньою рухливСЦстю -магнСЦй, залСЦзо, мСЦдь, цинк; вСЦдносно рухливСЦ - кальцСЦй, лСЦтСЦй, бор. Однак рухливСЦсть СЦонСЦв промСЦжноСЧ групи залежить вСЦд кСЦлькостСЦ елемента в рослинСЦ. Наприклад, мСЦдь СЦ цинк рухливСЦ тСЦльки при високСЦй концентрацСЦСЧ в ТСрунтСЦ.

Отже, величина виносу мСЦнеральних елементСЦв надземними органами значно коливаСФться пСЦд впливом грунтово-клСЦматичних умов, агротехнСЦки оброблення культур СЦ залежить вСЦд сортовоСЧ специфСЦкацСЦСЧ СЦ фази розвитку рослин. В даний час найбСЦльш з'ясована потребу рослин у трьох елементах мСЦнерального харчування - азотСЦ, фосфорСЦ СЦ калСЦСЧ.

Принципи добору природою бСЦометалСЦв для побудови бСЦомаси дотепер не з'ясованСЦ, хоча зовсСЦм очевидно, що СЧх розповсудженСЦсть не була вирСЦшальним критерСЦСФм. Так, алюмСЦнСЦй СЦ титан - досить розповсюдженСЦ в природСЦ елементи, однак вони не СФ елементами життя. Навпроти, молСЦбден, що рСЦдко зустрСЦчаСФться в природСЦ елемент, СФ вкрай необхСЦдним в органСЦзмСЦ для процесСЦв, зв'язаних, у першу чергу, з переносимо електронСЦв.


1.3 МеталорганСЦчнСЦ сполуки рослин


Багато бСЦометалСЦв (Fе, Мп, Си, Zn, Мо СЦ Co) у рослинах взаСФмодСЦють з макромолекулами. ТакСЦ макромолекули прийнята називати бСЦолСЦгандами. До природних лСЦгандСЦв варто вСЦднести бСЦлки, нуклеСЧновСЦ кислоти СЦ вСЦтамСЦни. КоординацСЦйнСЦ сполуки характеризуються насамперед координацСЦйним числом, тобто числом атомСЦв, що складають найближче оточення центрального атома - бСЦометалу (атома комплексоутворювача). Метал СЦ його найближче оточення складають внутрСЦшню сферу координацСЦйного з'СФднання. ДонорнСЦ атоми лСЦганду розмСЦщаються в просторСЦ у чСЦтко визначеному порядку, утворюючи при цьому геометричну фСЦгуру. МожливСЦсть утворення комплексСЦв полСЦдентатними лСЦгандами приводить до рСЦзкого змСЦцнення комплексСЦв у порСЦвняннСЦ з тими, у яких хелатний ефект не спостерСЦгаСФться. Це положення може бути проСЦлюстроване на прикладСЦ координацСЦСЧ СЦона металу в макромолекулСЦ нуклеСЧнових кислот.

Можливо монодентатне приСФднання СЦона металу до негативно зарядженого атома кисню у фосфатнСЦй групСЦ СЦ до вСЦльних атомСЦв азоту гетероциклСЦв, а також - до атомСЦв чи азоту кисню, що беруть участь в утвореннСЦ водневих зв'язкСЦв. БСЦдентатне (хелатное) приСФднання СЦонСЦв металСЦв може здСЦйснюватися за участю рСЦзних атомСЦв нуклеотиду з утворенням птАЩятичленних циклСЦв. Але найбСЦльш активними координуючими групами нуклеСЧнових кислот СФ фосфатнСЦ.

Отже, електродонорнСЦ атоми азоту СЦ кисню гетероциклСЦчних основ, гСЦдроксильнСЦ групи рибози нуклеозидов СЦ фосфатнСЦ групи нуклеотидСЦв СФ потенцСЦйними центрами зв'язування СЦонСЦв металСЦв.

РЖони металСЦв, приСФднанСЦ до таких центрСЦв у полСЦнуклеотидах, роблять на них рСЦзкий вплив, викликаючи лСЦганднСЦ реакцСЦСЧ, що сильно змСЦнюють структуру макромолекул.

Участь функцСЦональноСЧ групи в зв'язуваннСЦ металу залежить вСЦд двох факторСЦв, а саме: наскСЦльки успСЦшно функцСЦональна група конкуруСФ з СЦншими сусСЦднСЦми СЦ наскСЦльки успСЦшно СЦони металСЦв конкурують СЦз протонами за потенцСЦйно донорнСЦ атоми.

ТеоретичнСЦ досягнення в областСЦ вивчення структури СЦ функцСЦСЧ бСЦокомплексСЦв знайшли практичне застосування в рослинництвСЦ. Зокрема, розроблений метод боротьби з вапняним хлорозом рослин. УнаслСЦдок високого значення рН вапняних ТСрунтСЦв багато елементСЦв мСЦнерального харчування рослин, у тому числСЦ СЦ залСЦзо (III), утворять малорарозчиннСЦ карбонати СЦ гСЦдроксиди, недоступнСЦ для засвоСФння рослинами. Природно, що за таких умов добавка з'СФднань залСЦза в ТСрунт не даСФ належного ефекту, оскСЦльки вони' негайно ж виводяться з розчинноСЧ фази ТСрунту внаслСЦдок утворення гСЦдрооксиду.

Застосування полСЦдентатних реагентСЦв типу комплексонСЦв створило цСЦлком реальну можливСЦсть для перекладу залСЦза в стСЦйкий, розчинний СЦ проникаючий крСЦзь клСЦтинну мембрану комплекс залСЦза (III). З цСЦСФю метою був застосований етилендСЦамСЦнтетраацетат (ЕДТА), ефект вСЦд якого спостерСЦгався лише на помСЦрно кислих ТСрунтах. Комплекси залСЦза з ЕДТА в лужному середовищСЦ виявилися недостатньо стабСЦльними унаслСЦдок випадання осаду гСЦдроксиду залСЦза.

Початковий добСЦр необхСЦдних металСЦв для життСФдСЦяльностСЦ клСЦтини мав мСЦiе, мабуть, на стадСЦСЧ утворення бСЦосфери в гСЦдросферСЦ ЗемлСЦ. Багато елементСЦв могли виконувати роль каталСЦзаторСЦв у виглядСЦ вСЦльних СЦонСЦв. Результатом еволюцСЦСЧ функцСЦй з'явилося ускладнення структури за рахунок утворення комплексСЦв з органСЦчними сполуками, що дало початок у першу чергу ферментним системам. У зв'язку з еволюцСЦСФю автотрофного способу живлення рослинних органСЦзмСЦв збСЦльшувалася частка участСЦ металорганСЦчних комплексСЦв у внутрСЦшньоклСЦтинному метаболСЦзмСЦ. ЗгСЦдно з даними Е.А.Бойченко (1977), змСЦни металСЦв в еволюцСЦСЧ функцСЦй можна представити в такий спосСЦб:

ПолСЦфункцСЦональнСЦсть неорганСЦчних СЦонСЦв виявилася, мабуть, основним критерСЦСФм добору СЧх у процесСЦ хСЦмСЦчноСЧ еволюцСЦСЧ. Основна роль цих СЦонСЦв - окислювально-вСЦдновна.

Окисники СЦ вСЦдновники завжди функцСЦонують як сполученСЦ окислювально-вСЦдновнСЦ пари  (редокс-пари), подСЦбно тому, як кислоти СЦ основи функцСЦонують як сполученСЦ кислотно-основнСЦ пари.

Ланцюг переносу електронСЦв може включати велике число переносникСЦв, якСЦ можна розглядати як функцСЦональнСЦ ансамблСЦ, що дСЦють у визначенСЦй послСЦдовностСЦ.

Особливий СЦнтерес представляСФ негемСЦновое СЦ гемСЦновое залСЦзо. На його прикладСЦ добре прослСЦджуСФться удосконалювання окислювально-вСЦдновних систем. Синьо-зеленСЦ водоростСЦ, що широко поширилися ще в перСЦод докембрСЦю СЦ виявилися першими фотосинтетиками, що видСЦляли кисень, мСЦстять найбСЦльша кСЦлькСЦсть залСЦза (до 1 % на суху речовину). Як затверджуСФ Е. А. Бойченко й СЦн. (1979), у ходСЦ еволюцСЦСЧ синьо-зелених водоростей вСЦдзначаСФться поступове зростання частки СЦнших металСЦв щодо залСЦза. Зростання окисних процесСЦв у клСЦтках зв'язано з нагромадженням у них кобальту, нСЦкелю СЦ пСЦзнСЦше мСЦдСЦ. З цСЦСФю тенденцСЦСФю gjв'язане подальше виникнення нових ферментСЦв СЦ включення додатково до залСЦза другого металу в молекулСЦ таких ферментСЦв, як гСЦдрогенази (Fе СЦ Мо; Fе СЦ Мn), редуктаза вуглекислоти (Fе СЦ Мо), ксантиноксидаза (Fе СЦ Мо), цитохромоксидаза (Fе СЦ Си). У результатСЦ утворення в бСЦлках двохядерних комплексСЦв за участю металСЦв зростають активнСЦсть СЦ ефективнСЦсть каталСЦзу. ЕволюцСЦя окислювально-вСЦдновних систем вСЦдбувалася головним чином у напрямку можливостСЦ окислювання речовин з бСЦльш високим окислювально-вСЦдновним потенцСЦалом.

КоординацСЦя органСЦчних молекул з СЦонами металСЦв СЦстотно змСЦнила СЧхню реакцСЦйну здатнСЦсть. У результатСЦ приСФднання СЧх до позитивно зарядженого СЦона металу електронна щСЦльнСЦсть змСЦщаСФться в напрямку цього СЦона. ПоляризацСЦя лСЦганду, як правило, збСЦльшуСФ кислотнСЦсть атомСЦв водню при донорному атомСЦ, полегшуСФ атаку лСЦганду нуклеофСЦлами й утрудняСФ атаку електрофСЦлами (вСЦдзначимо, що атоми чи групи атомСЦв, що оточують центральний атом металу, називаються лСЦгандами, а атоми, безпосередньо приСФднанСЦ до металу, називаються донорними атомами).14

Центральним питанням мСЦнерального живлення рослин СФ азотне живлення, що, як вСЦдомо, СФ найбСЦльш лСЦмСЦтуючим продуктивнСЦсть рослин. Азот разом з вуглецем, киснем СЦ воднем утворить групу так званих елементСЦв-органогенСЦв. КСЦлькСЦсть азоту в складСЦ сухоСЧ речовини рослин невелика - вона звичайно коливаСФться вСЦд 1 до 3 %. У середовищСЦ, що оточуСФ рослину, азот знаходиться в двох формах: у виглядСЦ газоподСЦбного азоту атмосфери, що складаСФ 78,2 % повСЦтря (за обсягом), СЦ у видСЦ рСЦзних органСЦчних СЦ неорганСЦчних сполук, пригнСЦчуюча частина яких зосереджена в ТСрунтСЦ, морях СЦ океанах. Понад 99% азоту ТСрунту знаходиться в недоступнСЦй для рослин органСЦчнСЦй формСЦ.

Рослинам недоступний величезний запас газоподСЦбного азоту, що знаходиться в повСЦтрСЦ, а з великоСЧ розманСЦтностСЦ сполук азоту, що зустрСЦчаються в ТСрунтСЦ, вони можуть використовувати для харчування в основному тСЦльки мСЦнеральнСЦ форми цього елемента. Тому питання про перетворення з'СФднань азоту в ТСрунтСЦ пСЦд впливом мСЦкроорганСЦзмСЦв залучаСФ до себе велика увага. БСЦльшСЦсть таких перетворень здСЦйснюСФться шляхом нСЦтрифСЦкацСЦСЧ, денСЦтрифСЦкацСЦСЧ, амонСЦфСЦкацСЦСЧ, СЦммобСЦлСЦзацСЦСЧ й азотфСЦксацСЦСЧ.

2  РодучСЦсть ТСрунту та фактори, що на неСЧ впливають


Основним джерелом зольного живлення рослин СФ мСЦнеральнСЦ елементи, що мСЦстяться в ТСрунтСЦ, СЦ азот. Багатство ТСрунту мСЦнеральними речовинами визначаСФться специфСЦчними особливостями материнськоСЧ гСЦрськоСЧ породи СЦ дСЦяльнСЦстю мСЦкроорганСЦзмСЦв.

Велику роль в утвореннСЦ самого ТСрунту СЦ нагромадженнСЦ у верхнСЦх СЧСЧ обрСЦях мСЦнеральних елементСЦв виконують у процесСЦ своСФСЧ життСФдСЦяльностСЦ СЦ самСЦ рослини. Поглинаючи своСЧми коренями мСЦнеральнСЦ речовини, рослини пСЦднСЦмають СЧх у верхнСЦ шари ТСрунту СЦ тим самим збагачують останнСЦ.

Умови мСЦнерального живлення в значнСЦй мСЦрСЦ залежать вСЦд типу ТСрунту. Тому при виявленнСЦ потреб рослини в мСЦнеральному добривСЦ необхСЦдно виходити як з видових особливостей органСЦзму, так СЦ зСЦ специфСЦчних особливостей даного типу ТСрунту.

У багаторСЦчних дослСЦдженнях вСЦтчизняних ТСрунтознавцСЦв постСЦйно пСЦдкреслювалася думка, що правильне уявлення про ТСрунтове живлення рослин можна одержати лише розглядаючи цСЦ процеси як одне з ланок загальбСЦологСЦчного круговороту речовин у природСЦ.

В. Р. ВСЦльямСЦ, серед факторСЦв, що забезпечують високий рСЦвень родючостСЦ ТСрунтСЦв, висував на перше мСЦiе мСЦцну мСЦлкокомкову структуру.:

Характер взаСФмодСЦСЧ рослини СЦ ТСрунту в значноСЧ степенСЦ пов'язаний СЦз "астивим ТСрунтам так званоСЧ поглинаючоСЧ здатностСЦ, пСЦд якою розумСЦють "астивСЦсть ТСрунту поглинати, зв'язувати рСЦзнСЦ хСЦмСЦчнСЦ сполуки. Основний внесок у навчання про поглинальну здатнСЦсть внСЦс один з видатних представникСЦв вСЦтчизняноСЧ науки про хСЦмСЦю ТСрунту Костянтин Каетанович Гедройц. Для рСЦзних типСЦв ТСрунтСЦв СЧм розроблена детальна характеристика поглинаючою здатнСЦстю, рСЦвня СЦ СФмностСЦ поглинання, складу поглинених катСЦонСЦв. ЦСЦ дослСЦдження показують СЦснування зв'язку мСЦж агрономСЦчними "астивостями ТСрунту, рСЦвнем СЧСЧ родючостСЦ СЦ складом поглинених катСЦонСЦв.

К. К. Гедройц розрСЦзняв наступнСЦ види поглинання:

а) механСЦчне, б) фСЦзичне, в) фСЦзико-хСЦмСЦчне, або обмСЦнне, г) хСЦмСЦчне, д) бСЦологСЦчне.

УсСЦ перерахованСЦ види поглинання здСЦйснюються комплексом, що складаСФться з цеолСЦтноСЧ (вСЦрнСЦше тАФ цеолСЦтоподСЦбноСЧ, чи неорганСЦчноСЧ) СЦ гуматноСЧ (органСЦчноСЧ) складових частин  ТСрунту. Весь комплекс перерахованих складових частин ТСрунту Гедройц назвав ТСрунтовим поглинаючим комплексом.

НайбСЦльше значення маСФ фСЦзико-хСЦмСЦчне поглинання, сутнСЦсть якого полягаСФ в тому, що частина катСЦонСЦв ТСрунту, що мСЦстяться в СЧСЧ твердих частках, може бути вимСЦняна на еквСЦвалентну кСЦлькСЦсть катСЦонСЦв, що знаходяться в ТСрунтовому розчинСЦ або внесених у грунт у виглядСЦ добрив. ТРрунт здатний поглинати не тСЦльки катСЦони, але СЦ деякСЦ анСЦони, наприклад анСЦон фосфорноСЧ кислоти.15

Поглинаюча здатнСЦсть рСЦзних ТСрунтСЦв неоднакова. Вона, зокрема, залежить вСЦд ступеня роздробленостСЦ (дисперсностСЦ) органСЦчних СЦ мСЦнеральних сполук, що мСЦстяться в ТСрунтСЦ. Особливо велике значення маСФ багатство ТСрунту органСЦчною речовиною, що володСЦСФ досить високою здатнСЦстю до поглинання (адсорбцСЦСЧ) катСЦонСЦв. Поглинаюча здатнСЦсть ТСрунтових часток стосовно того чи СЦншого катСЦона залежить також вСЦд ступеня насиченостСЦ цим катСЦоном колоСЧдСЦв ТСрунту; Чим нижче змСЦст катСЦона в поглинаючому комплексСЦ ТСрунту, тим з бСЦльшою швидкСЦстю "силою цей катСЦон адсорбуСФться ТСрунтовими колоСЧдами.

Склад поглинених СЦонСЦв у рСЦзних ТСрунтСЦв рСЦзний. У число СЧх входить СЦ водень, витСЦснення якого може спричинити пСЦдвищення кислотностСЦ 'ТСрунту. У поглиненому станСЦ  може знаходитися й алюмСЦнСЦй, що, будучи витиснений, маСФ на рослину токсичний вплив СЦ т.д.

ЗвСЦдси видно, що фСЦзико-хСЦмСЦчна, чи обмСЦнна, поглинаюча здатнСЦсть ТСрунту СФ одним з активних  регуляторСЦв взаСФмодСЦСЧ мСЦж добривом СЦ ТСрунтом. У силу цього поглинальна здатнСЦсть ТСрунту робить безсумнСЦвний вплив на здатнСЦсть рослин використовувати внесене в даний ТСрунт добриво. Поглинаючий комплекс грунту вСЦдСЦграСФ важливу роль як регулятор реакцСЦСЧ ТСрунту. ВСЦд особливостей поглинаючого комплексу в значнСЦй ступенСЦ залежить СЦ буфернСЦсть ТСрунту, тобто СЧСЧ здатнСЦсть протистояти змСЦщенням реакцСЦСЧ.

Було б неправильно однак, зв'язувати всю сукупнСЦсть "астивостей ТСрунту, СЦ першу чергу СЧСЧ родючСЦсть, СЦз "астивостями й особливостями СЧСЧ поглинаючого комплексу.

Одним з факторСЦв, вСЦд яких залежить рСЦвень родючостСЦ ТСрунту СЦ, отже, весь комплекс умов мСЦнерального живлення рослин, СФ ТСрунтова мСЦкрофлора.

Виняткове значення для з'ясування ролСЦ мСЦкроорганСЦзмСЦв у створеннСЦ родючостСЦ ТСрунту мають класичнСЦ дослСЦдження засновника ТСрунтовоСЧ мСЦкробСЦологСЦСЧ СергСЦя Миколайовича Виноградського. Особливу роль зСЦграли роботи Виноградского по азотфСЦксуючих СЦ бактерСЦях, що нСЦтрифСЦкують, "а також по сСЦро- СЦ залСЦзобактерСЦям. ЦСЦ дослСЦдження СФ основою сучасних уявлень про кругообСЦг речовин у природСЦ.

В даний час можна вважати встановленим, що в процесСЦ еволюцСЦСЧ вСЦдбувся добСЦр визначених видСЦв СЦ асоцСЦацСЦй мСЦкроорганСЦзмСЦв, у взаСФмодСЦСЧ з який здСЦйснюСФться кореневе живлення вищих рослина. У цю группу мСЦкроорганСЦзмСЦв входять рСЦзнСЦ гриби, бактерСЦСЧ, водоростСЦ.

МСЦкроорганСЦзми - симбСЦонти концентруються в основному в зонСЦ розташування кореневих систем вищих рослини (так називана ризосфера). ВзаСФмодСЦя мСЦж ними СЦ рослинами здСЦйснюСФться або шляхом "роздСЦльного симбСЦотрофСЦзму», тобто пСЦд час вСЦдсутностСЦ безпосереднього контакту мСЦж тканинами коренСЦв СЦ мСЦкроорганСЦзмСЦв, або на основСЦ "щирого симбСЦотрофСЦзму» тАФ в умовах безпосередньоСЧ, СЦнтимноСЧ асоцСЦацСЦСЧ партнерСЦв.

СимбСЦози коренСЦв вищих рослин СЦз грибами звуться мСЦкориз, симбСЦози з бактерСЦями тАФ бактерСЦориз. У залежностСЦ вСЦд форми симбСЦотрофСЦзму розрСЦзняють мСЦкоризи екто - СЦ ендотрофнСЦ. ПершСЦ розвиваються на поверхнСЦ коренСЦв, другСЦ проникають усередину тканини. Класичним прикладом бактерСЦотрофСЦзму СФ взаСФмодСЦя бобових рослин СЦз клубеньковими бактерСЦями.

ДослСЦдження мСЦкробСЦологСЦв, проведенСЦ в останнСЦ роки, значно розширили представлення про значення симбСЦотрофСЦзму в процесах кореневого живлення рослин.

Важливе значення серед продуктСЦв життСФдСЦяльностСЦ бактерСЦй мають вСЦтамСЦни тАФ речовини, що володСЦють високою бСЦологСЦчноСЧ активнСЦстю. В даний час достовСЦрно встановлено наявнСЦсть у ТСрунтСЦ вСЦтамСЦнСЦв групи В (В1 В2, В6, В12), а також бСЦотину, пантотеновоСЧ, нСЦкотиновоСЧ, фолевоСЧ, параамСЦнобензойноСЧ кислот СЦ СЦнших органСЦчних кислот, мезоСЦнозиту. Поряд з цими виявленСЦ рСЦзнСЦ ферменти, а також ряд антибСЦотичних СЦ токсичних речовин.

КСЦлькСЦсть вСЦтамСЦнСЦв СЦ СЦнших бСЦологСЦчно активних сполук залежить вСЦд загального .рСЦвня родючостСЦ ТСрунту, воно тим вище, чим вище вмСЦст у ТСрунтСЦ органСЦчних речовин.

Отже, роль ТСрунтових мСЦкроорганСЦзмСЦв у життСЦ. вищих рослин визначаСФться не тСЦльки СЧхньою здатнСЦстю мСЦнералСЦзовувати органСЦчну речовину, але СЦ здатнСЦстю синтезувати рСЦзноманСЦтнСЦ органСЦчнСЦ сполуки.

За характером СЧхнСЦ вСЦдношення до кисню ТСрунтовСЦ мСЦкроорганСЦзми подСЦляються на двСЦ групи:

а) анаеробнСЦ органСЦзми, життСФдСЦяльнСЦсть яких протСЦкаСФ без використання вСЦльного кисню;

б) аеробна, здСЦйснююча своя дСЦяльнСЦсть лише при обов'язковСЦй участСЦ молекулярного кисню. Ця група представлена численними видами бактерСЦй, грибСЦв СЦ актиномСЦцетСЦв.

Розкладання органСЦчних речовин, результатом якого СФ утворення бСЦльш простих сполук, займаСФ одне з центральних мСЦiь в життСФдСЦяльностСЦ ТСрунтовоСЧ мСЦкрофлори. Не менш суттСФва роль належить цим процесам у створеннСЦ структури ТСрунту.

Питання про хСЦмСЦчнСЦ шляхи, яким цСЦ процеси здСЦйснюються, складний, СЦ не може вважатися дозволеним. Характер цих процесСЦв залежить вСЦд наявних у ТСрунтСЦ умов, хСЦмСЦчного складу рослинних залишкСЦв, фСЦзСЦологСЦчних "астивостей мСЦкроорганСЦзмСЦв СЦ СЦнших факторСЦв.

У результатСЦ всСЦСФСЧ сукупностСЦ бСЦологСЦчних СЦ хСЦмСЦчних процесСЦв у ТСрунтСЦ створюСФться складний комплекс органСЦчних речовин, що поСФднуСФться термСЦном гумус.16

КСЦнцевий склад гумусу в значнСЦй мСЦрСЦ залежить вСЦд хСЦмСЦчного складу пСЦдлягаючих розпаду органСЦчних сполук, а також вСЦд фСЦзСЦологСЦчноСЧ природи мСЦкроорганСЦзмСЦв, що беруть участь у перетвореннСЦ цих речовин.

Саме тому виявилося настСЦльки складним рСЦшення питання про хСЦмСЦчний склад тимСЦнових речовин. В. Р. ВСЦльямСЦ вСЦдводив основну увагу, ульмСЦйовСЦй СЦ гуминовСЦй кислотам, що вСЦн розглядав як фактор, що стабСЦлСЦзуСФ, що консервуСФ органСЦчну речовину ТСрунту.

Таким чином, в утвореннСЦ ТСрунтового гумусу беруть участь сполуки типу лСЦгнСЦну СЦ дубильнСЦ речовини, а також бСЦлковСЦ речовини СЦ вуглеводи. Безперечно беруть участь в утвореннСЦ структурних одиниць гумусу СЦ продукти життСФдСЦяльностСЦ мСЦкроорганСЦзмСЦв. ОстаннСЦ, як вСЦдомо, не тСЦльки розкладають рСЦзнСЦ органСЦчнСЦ речовини, але й забезпечують рСЦзноманСЦтнСЦ синтези.

Значно поповнилися вСЦдомостСЦ щодо загальноСЧ ролСЦ гумусу й органСЦчних речовин ТСрунту. Продукти розкладу органСЦчних залишкСЦв не тСЦльки збагачують ТСрунт доступними сполуками фосфору й азоту СЦ поповнюють запаси СО2 у самих нижнСЦх шарах атмосфери, але СЦ проявляють рСЦзноманСЦтну стимулююче дСЦю на рослину (активування процесу надходження речовин у клСЦтину внаслСЦдок пСЦдвищення СЧСЧ прониклостСЦ, посилення дихання СЦ т.п.

ЦСЦ спостереження дозволять пояснити високу ефективнСЦсть органомСЦнеральних добрив. Вони вСЦдкривають також можливСЦсть практичного! використання в якостСЦ "добрива» гумСЦнових речовин, якСЦ вилучаються з торфу, бурого вугСЦлля, сланцСЦв СЦ СЦнших джерел. ПершСЦ досвСЦди показали, що малСЦ дози гумСЦнових речовин дають позитивний ефект навСЦть при застосуваннСЦ на багатих органСЦчними речовинами чорноземних ТСрунтах.

Розкладання азотовмСЦсних сполук рослинноСЧ тканиною СЦ гумусу проходить через ряд етапСЦв. У результатСЦ цих процесСЦв у ТСрунтСЦ нагромаджуСФться амСЦак у видСЦ солей рСЦзних органСЦчних СЦ неорганСЦчних кислот. АмонСЦфСЦкацСЦя азотистих сполук здСЦйснюСФться рСЦзними мСЦкроорганСЦзмами, якСЦ належать як до аеробних, так СЦ анаеробних форм.

АмСЦак, що утворився, пСЦддаСФться окислюванню, яке також здСЦйснюСФться схСЦдчасто. На першому етапСЦ окислення утвориться азотиста кислота, окислювання якоСЧ приводить до утворення азотноСЧ кислоти. Кожний з етапСЦв цього процесу, що носить назву нСЦтрифСЦкацСЦя, вСЦдбуваСФться за допомогою специфСЦчних бактерСЦй. У рСЦзних ТСрунтах нСЦтрифСЦкацСЦя вСЦдбуваСФться з дуже розрСЦзною СЦнтенсивнСЦстю; на хСЦд процесу впливають умови температури, аерацСЦя, вологСЦсть СЦ багато СЦнших факторСЦв. Утворившись нСЦтрати служать одним з основних джерел азотного живлення зелених рослин.

Поряд з цим у ТСрунтСЦ йдуть СЦ процеси денитрифСЦкацСЦСЧ, що здСЦйснюються спецСЦальною групою анаеробних мСЦкроорганСЦзмСЦв, так званих денСЦтрифСЦкаторСЦв ДСЦяльнСЦсть останнСЦх акцентуСФться при нестачСЦ кисню, яка поСФднуСФться з надлишком нерозкладених рослинних залишкСЦв. ПСЦд впливом цих бактерСЦй вСЦдбуваСФться вСЦдновлення нСЦтратного СЦона й утворення молекулярного азоту.

КрСЦм денСЦтрифСЦкацСЦСЧ, джерелом втрат нСЦтратСЦв являСФться вимивання з ТСрунту, вСЦд чого бСЦльше всього страждають рослини на легких супСЦщаних ТСрунтах.

РЖстотно позначаються процеси мСЦнералСЦзацСЦСЧ органСЦчних залишкСЦв на станСЦ СЦнших важливих елементСЦв (сСЦрка, фосфор та СЦн.)

У природСЦ розклад органСЦчних сполук, що мСЦстять сСЦрку супроводжуСФться видСЦленням сСЦрководню; лише деяка частина вихСЦдноСЧ сСЦрки видСЦляСФться у формСЦ меркаптанСЦв. Утворення сСЦрководню проходить також СЦ пСЦд впливом специфСЦчних анаеробних,що здатнСЦ вСЦдновлювати окисленСЦ сполуки сСЦрки (солСЦ сСЦрчаноСЧ, сСЦрнистоСЧ СЦ сСЦрнувастоСЧ кислот) за рахунок енергСЦСЧ, яка добуваСФться ними шляхом окислювання деяких органСЦчних речовин

Розкладання органСЦчних речовин впливаСФ СЦ на баланс фосфорнокислих сполук ТСрунту. Фосфорна кислота, яка вСЦдщеплюСФться  в результатСЦ дСЦяльностСЦ мСЦкроорганСЦзмСЦв вступаСФ в сполуку з рСЦзними катСЦонами ТСрунту в результатСЦ чого утворяться малодоступнСЦ вищСЦй рослинСЦ фосфорнокислСЦ солСЦ кальцСЦю, залСЦза, магнСЦю СЦ т д.

Одним з основних факторСЦв пСЦдвищення доступностСЦ фосфорнокислих солей СФ вуглекислота, що видСЦляСФться у процесСЦ дихання коренСЦв рослин СЦ ТСрунтових мСЦкроорганСЦзмСЦв

Поряд з цим у ТСрунтСЦ протСЦкають зворотнСЦ процеси, якСЦ приводять до зменшення розчинностСЦ фосфатСЦв.

Як показали дослСЦдження Ф. В. Чирикова, доступнСЦсть фосфорнокислих солей ТСрунту рСЦзна для рСЦзних груп рослин.

Велика роль належить ТСрунтовим мСЦкроорганСЦзмам в утвореннСЦ в ТСрунтСЦ розчинних солей К, Fe, Si, Mg та СЦн. Цей процес здСЦйснюСФться шляхом впливу продуктСЦв життСФдСЦяльностСЦ мСЦкробСЦв на каолСЦни, польовСЦ шпати й СЦншСЦ мСЦнерали.

3 Становлення кореневого живлення


Чим харчуСФться рослина? Це питання було, природно, одним з перших, з яким зштовхнулися фСЦтофСЦзСЦологи. Тому визначення сучасного стану кореневого живлення вимагаСФ висвСЦтлення його СЦсторичного становлення. При цьому СЦнтерес представляСФ не послСЦдовнСЦсть дат СЦ фактСЦв, а змСЦна СЦдей, що з'являлися при аналСЦзСЦ малопомСЦтних фактСЦв СЦ вСЦдкриттСЦв.

Джерела зародження науки про кореневе живлення рослин прослСЦджуються в багатовСЦковому досвСЦдСЦ вирощування сСЦльськогосподарських культур, практичноСЧ дСЦяльностСЦ людей.

У серединСЦ XVI в. Б. ПалСЦсСЦ (1510-1590) установив, що в золСЦ спаленоСЧ соломи мСЦстяться солСЦ, що рослини беруть СЦз ТСрунту. ВСЦн стверджував, що зола служить добривом, тому що ТСрунту повертаються тСЦ речовини, що були в неСЧ узятСЦ.

Голландський учений Я. ван Гельмонт (1579-1644) уперше висловив думку, що в рослинСЦ вСЦдбуваСФться переробка речовин, якСЦ сприймаються, що рослини харчуються за допомогою коренСЦв.

НаприкСЦнцСЦ XVIII - початку XIX вв. у харчуваннСЦ рослин домСЦнувала так називана гумусова теорСЦя А. Теера (1752-1828). Автор, правильно оцСЦнюючи позитивне значення органСЦчноСЧ речовини ТСрунту, заперечував значення мСЦнеральних елементСЦв для рослин.

У серединСЦ XIX в. нСЦмецький хСЦмСЦк Ю. Либих (1803-1873) уперше сформулював мСЦнеральну теорСЦю живлення рослин. Цьому сприяла розробка методСЦв аналСЦтичноСЧ хСЦмСЦСЧ, що вСЦдкрили широкСЦ можливостСЦ пСЦзнання сутСЦ будови речовини. З СЦм'ям ЛСЦбСЦха пов'язаний початок теоретичних СЦ практичних дослСЦджень по мСЦнеральному живленню. Учений вирСЦшив проблеми землеробства чисто хСЦмСЦчним шляхом. Зробивши сотнСЦ аналСЦзСЦв органСЦчноСЧ СЦ зольноСЧ частини рСЦзних рослин, вСЦн визначив, що в рослинах мСЦстяться 10 основних елементСЦв: вуглець, кисень, водень, сСЦрка, залСЦзо, кальцСЦй, магнСЦй, азот, калСЦй СЦ фосфор. ПершСЦ три елементи надходять з повСЦтря СЦ води; вони складають основну масу рослини. РЖншСЦ складовСЦ частини (мСЦнеральнСЦ) даСФ земля.

Ю. ЛСЦбСЦх наполягав на тому, що господарювання традицСЦйними методами безперестану СЦ невблаганно виснажуСФ ТСрунт. ЗмСЦною рослин на полях можна тСЦльки вповСЦльнити виснаження, але не запобСЦгти його.

Учений вважав за необхСЦдне повернення в ТСрунт мСЦнеральних речовин, вбачаючи в цьому основний закон агрохСЦмСЦСЧ. ВСЦн думав, що в ТСрунт повиннСЦ бути в першу чергу повернутСЦ тСЦ речовини, запаси яких найбСЦльш виснаженСЦ. На думку ЛСЦбСЦха, найбСЦльша увага придСЦлялася фосфорним добривам, що споживаються рослиною для утворення насСЦння. ПропозицСЦя ЛСЦбСЦха про застосування фосфорних добрив у виглядСЦ мелених кСЦсток худоби, особливо пСЦд зерновСЦ культури, з'явилося поштовхом до розвитку суперфосфатноСЧ промисловостСЦ на базСЦ викопних фосфатСЦв.

Ю. ЛСЦбСЦх переконливо довСЦв неспроможнСЦсть основних положень гумусовоСЧ теорСЦСЧ. ВСЦн сформулював уявлення про те, що органСЦчна речовина, яка даСФ початок гумусу, виникаСФ з засвоюваних рослиною мСЦнеральних речовин ТСрунту. Велика заслуга ЛСЦбСЦха полягаСФ в тому, що вСЦн зумСЦв зрозумСЦти закони природи СЦ намагався правильно СЧх застосовувати. З "астивою йому образнСЦстю вСЦн писав: тАЮприрода говорить з нами на СЧСЧ "аснСЦй мовСЦ, вона завжди вСЦдповСЦдаСФ на питання, СЦ цСЦ питання - досвСЦди". Книга ЛСЦбСЦха тАЮХСЦмСЦя в додатку до землеробства СЦ фСЦзСЦологСЦСЧ рослин" (1840) зробила визначений позитивний вплив на розвиток агрохСЦмСЦСЧ.

Однак Ю. ЛСЦбСЦх прийшов до неправильного висновку про те, що азот надходить у ТСрунт з атмосферними опадами у видСЦ амСЦаку СЦ цСЦСФСЧ кСЦлькостСЦ азоту досить для харчування рослин. Французький агрохСЦмСЦк СЦ фСЦзСЦолог Ж. Буссенго (1802-1887) СЦ нСЦмецький учений Г. Гельригель (1831-1895) спростували помилкове уявлення ЛСЦбСЦха про азотне харчування рослин. Використовуючи вегетацСЦйнСЦ досвСЦди, автори знайшли здатнСЦсть бобових рослин засвоювати молекулярний азот атмосфери. У дослСЦдженнях з рослиною соняшника було доведено, що весь необхСЦдний азот рослина добуваСФ з ТСрунту. РЖншою помилкою ЛСЦбСЦха було твердження, що добриво потрСЦбно вводити в ТСрунт у нерозчиненому чи малорозчинному виглядСЦ. Йому здавалося, що в протилежному випадку внесенСЦ солСЦ вимиються першим же дощем. Про могутнСЦсть утримуючоСЧ здатностСЦ ТСрунту вСЦн тодСЦ ще не здогадувався, а тим часом рослини засвоюють тСЦльки розчиннСЦ сполуки.17

РосСЦйський ботанСЦк М. С. ВоронСЦн (1838-1903) довСЦв, що на коренях бобових з паренхСЦмних тканин утворяться клубеньки, у клСЦтках яких знаходяться клубеньковСЦ бактерСЦСЧ. ВСЦн уперше ретельно дослСЦджував зрСЦзи клубенькСЦв на коренях люпину СЦ знайшов у клСЦтках тканини численних бактерСЦй. П. А. Костичев (1845-1895) детально розробив питання про взаСФмодСЦю мСЦж ТСрунтом, рослинами й СЦншими СЧСЧ органСЦзмами. ДослСЦдження Б. А. Келлера (1874-1945) з питань екологСЦСЧ солончакових рослин у природСЦ СЦ шляхСЦв СЧхнСЦх пристосувань заслужено вважаються класичними. КрСЦм галофСЦтСЦв, що накопичують солСЦ у своСЧх органах, вСЦн установив тип галофСЦтСЦв, що видСЦляють надлишок солей. В. И. Вернадський (1863-1945) розробив основи бСЦогеохСЦмСЦСЧ. ВСЦн вСЦдзначав велике бСЦогеохСЦмСЦчне значення ТСрунту СЦ вважав, що ТСрунтовСЦ органСЦзми, будучи невСЦд'СФмною складовою частиною ТСрунту, обумовлюють бСЦохСЦмСЦчнСЦ процеси, що протСЦкають у нСЦй. В. И. Вернадський також заклав основи навчання про рСЦдкСЦ СЦ розсСЦянСЦ елементи, чи мСЦкроелементах, у ТСрунтах.

Значний СЦнтерес до питань живлення рослин з'явився лише пСЦсля того, як росСЦянин учений С. Н. Виноградський (1856-1953) встановив бСЦологСЦчну природу утворення в ТСрунтСЦ нСЦтратСЦв, видСЦливши при цьому мСЦкроорганСЦзми-нСЦтрифСЦкатори. Йому належать вСЦдкриття анаеробноСЧ фСЦксацСЦСЧ азоту СЦ з'ясування ролСЦ мСЦкроорганСЦзмСЦв ТСрунту в перетвореннСЦ гумусових речовин.

Важливими в теоретичному СЦ практичному вСЦдношеннях для мСЦнерального живлення рослин з'явилися роботи основоположника радянськоСЧ школи агрохСЦмСЦСЧ Д Н. Прянишникова (1865-1948). ВСЦн установив, що правильне використання мСЦнеральних добрив СФ могутнСЦм чинником регулювання фСЦзСЦологСЦчних процесСЦв у рослин СЦ формування врожаю. ВСЦн усебСЦчно вивчав азотне живлення, довСЦвши, що в слабкокислому середовищСЦ нСЦтрати поглинаються бСЦльш СЦнтенсивно, нСЦж амСЦачнСЦ солСЦ, а останнСЦ, навпаки, у нейтральному середовищСЦ поглинаються бСЦльш енергСЦйно. ДослСЦдження Д Н. Прянишникова були покладенСЦ в основу заходСЦв щодо хСЦмСЦзацСЦСЧ сСЦльського господарства.

ОсновнСЦ висновки про значення форм азоту в азотному харчуваннСЦ рослин, отриманСЦ Д Н. Прянишниковим СЦ його учнями, зводяться до наступного.

1. При одночаснСЦй присутностСЦ в зовнСЦшньому розчинСЦ нСЦтратноСЧ й амонСЦйноСЧ форм остання поглинаСФться СЦ споживаСФться швидше.

2. ЗовнСЦшнСЦ СЦ внутрСЦшнСЦ оптимальнСЦ умови для харчування рослин амСЦаком СЦ нСЦтратами рСЦзнСЦ.

3. При порСЦвняннСЦ нСЦтратСЦв СЦ амонСЦю в оптимальних для кожного умовах вони фСЦзСЦологСЦчно рСЦвноцСЦннСЦ.

4. Перевага нСЦтратноСЧ чи амонСЦйноСЧ форми залежить вСЦд реакцСЦСЧ зовнСЦшнього середовища, спСЦввСЦдношення катСЦонСЦв, особливо Са2+ СЦ К+, СЦ змСЦсту запасних вуглеводСЦв у насСЦннСЦ СЦ проростках.

Великий внесок у пСЦзнання закономСЦрностей кореневого живлення внесли роботи Д А. СабСЦнСЦна. У його працях роль коренСЦв у процесах росту рослин на всСЦх етапах онтогенезу освСЦтлена в декСЦлькох напрямках.

1. ПроникнСЦсть плазми СЦ поглинання кореневими системами води СЦ розчинених у нСЦй елементСЦв мСЦнерального живлення.

2. Роль коренСЦв у водяному харчуваннСЦ.

3. Роль коренСЦв у процесах мСЦнерального харчування СЦ СЧх метаболСЦчна активнСЦсть.

4. КругообСЦг елементСЦв мСЦнерального живлення СЦ СЧхнСЦй вплив на рСЦст СЦ формоутворення рослин.

Метод збору й аналСЦзу пасоки (кореневого соку), розроблений Д. А. СабСЦнСЦн, СФ, по сутСЦ, модельною системою, що СЦмСЦтуСФ хСЦд синтетичних процесСЦв у коренях цСЦлих рослин. В основСЦ цього лежить уявлення про те, що, збираючи пасоку, ми вивчаСФмо речовини, подаванСЦ коренем у надземнСЦ органи. Автор установив, що збСЦр пасоки протягом 24-36 ч з моменту зрСЦзання стебла даСФ стСЦйкСЦ для рослини цифри концентрацСЦСЧ. Цей термСЦн навСЦть для молодих проросткСЦв, що видСЦляють ще мало пасоки, СФ зовсСЦм достатнСЦм, щоб зСЦбрати потрСЦбне для аналСЦзу кСЦлькСЦсть кореневого соку. Другою необхСЦдною передумовою при використаннСЦ дослСЦджень пасоки для судження про постачання надземних органСЦв рослини тим чи СЦншСЦй речовинСЦ зовнСЦшнього розчину СФ знання долСЦ даноСЧ речовини на шляху вСЦд поверхнСЦ кореневого волоска до судин кореня.18

Д А. СабСЦнСЦн запропонував способи видСЦлення й аналСЦзу пасоки як критерСЦй забезпеченостСЦ рослин живильними елементами. ВСЦн показав, що поглиненСЦ мСЦнеральнСЦ елементи вступають у хСЦмСЦчну взаСФмодСЦю з цитоплазмою клСЦтин кореня СЦ велика частина СЧхнСЦй передаСФться в надземнСЦ органи в органСЦчнСЦй формСЦ. Учений зробив висновок про те, що поглинання СЦ пересування речовин СФ активним процесом, зв'язаним з життСФдСЦяльнСЦстю всСЦСФСЧ рослини. ВСЦн довСЦв, що першим етапом поглинання електролСЦтСЦв СФ СЧхня адсорбцСЦя кореневими системами. Активне поглинання СЦонСЦв подСЦляСФться на два етапи: перший - адсорбцСЦя СЦонСЦв на поверхнСЦ клСЦтин, процес фСЦзико-хСЦмСЦчний СЦ оборотний; другий - пересування СЦонСЦв усередину клСЦток, процес зв'язування адсорбованих СЦонСЦв протоплазмою клСЦток СЦ залучення СЧх у синтетичнСЦ реакцСЦСЧ. Подальшими етапами СФ пересування по живих клСЦтках СЦ видСЦлення в судини ксилеми. Таке представлення лежить в основСЦ нашого сучасного розумСЦння процесСЦв поглинання речовин кореневими системами.

Розглядаючи роль кореневих систем у водопостачаннСЦ рослин, Д. А. СабСЦнСЦн вважав, що процеси поглинання рослинами води й елементСЦв мСЦнерального харчування рСЦзнСЦ СЦ не знаходяться в прямоСЧ залежностСЦ мСЦж собою. ЦСЦ розумСЦння знайшли подальше пСЦдтвердження в багатьох роботах СЦ тепер вважаються загальновизнаними.

Д А. СабСЦнСЦн завжди розглядав корСЦнь як частина цСЦлоСЧ рослини. Адже вся дСЦяльнСЦсть кореня зв'язана з одним з основних життСФвих процесСЦв - подихом, а тому' СЦ поглинальна здатнСЦсть кореня залежить вСЦд пересування асимСЦляторСЦв вСЦд листСЦв до кореня. ДСЦалектика дослСЦдження тут полягала в тСЦм, що, вСЦдрСЦзаючи корСЦнь вСЦд рослини СЦ вивчаючи специфСЦчнСЦсть процесСЦв, що вСЦдбуваються в ньому, удавалося краще осягати закономСЦрностСЦ цСЦлоСЧ рослини. БезпосереднСФ вСЦдображення це знайшло в експериментальних СЦ теоретичних вишукуваннях проблеми круговороту елементСЦв мСЦнерального харчування СЦ СЧхнього впливу на рСЦст СЦ формоутворення рослин.

У круговоротСЦ елементСЦв мСЦнерального живлення ведучу роль Д А. СабСЦнСЦн додавав кореневСЦй системСЦ, вважаючи, що процес поглинання речовин найтСЦснСЦшим образом зв'язаний з життСФдСЦяльнСЦстю всСЦСФСЧ рослини. Разом з тим вСЦн пСЦдкреслював необхСЦднСЦсть облСЦку процесСЦв розвитку рослин. РСЦзна здатнСЦсть до зв'язування елементСЦв мСЦнерального живлення в органСЦв СЦ частин рослин у залежностСЦ вСЦд СЧхнього вСЦку робить, на думку Д. А. СабСЦнСЦна, що вирСЦшуСФ вплив на СЧхнСЦй розподСЦл. На цьому ТСрунтувалися його узагальнюючСЦ представлення про реутилСЦзацСЦю СЦ круговорот елементСЦв мСЦнерального харчування СЦ рСЦзних градСЦСФнтСЦв змСЦсту: базипетальному для рухливих елементСЦв - азоту, фосфору, сСЦрки СЦ калСЦю й акропетальному для менш рухливих - кальцСЦю, залСЦза, бора, марганцю СЦ цинку.

У з'ясуваннСЦ питань про пересування СЦ розподСЦл мСЦнеральних речовин вСЦн надавав великого значення досвСЦдам з кСЦльцюванням рСЦзних дСЦлянок стебла СЦ начертав загальну картину пересування елементСЦв мСЦнерального харчування по великому СЦ малому колах, видСЦливши три групи елементСЦв: а) типу азоту, що рухаються по великому колу; б) типу калСЦю, що пересуваються по малих колах; в) типу кальцСЦю, не приймаючоСЧ участСЦ в круговому русСЦ мСЦнеральних речовин.

Уся широта поглядСЦв Д. А. СабСЦнСЦна на проблеми кореневого живлення, оригСЦнальнСЦсть його пСЦдходСЦв СЦ новизна висловлюваних положень розкриваються повною мСЦрою в його наукових працях

Дотримуючи поглядСЦв класикСЦв росСЦйського ТСрунтознавства й агрономСЦСЧ, що розглядали ТСрунт як самостСЦйне природно-СЦсторичне тСЦло СЦ надавали значення бСЦологСЦчним процесам, що протСЦкають у ТСрунтСЦ, СЦ поглядСЦв росСЦян фСЦтофСЦзСЦологСЦв, ми можемо визнати цСЦлком закономСЦрним видСЦлення: самостСЦйного напрямку - кореневого живлення рослин.


4 Кореневе живлення в життСЦ рослин


4.1 Значення кореневого живлення для життя рослин


Кореневе живлення рослин важливий фСЦзСЦологСЦчний процес в життСЦ рослин. ВажливСЦсть цього процесу визначаСФться двома обставинами. З одного боку, цей процес в фСЦзСЦологСЦСЧ рослин СФ теоретичною основою рацСЦонального використання мСЦнеральних речовин - ефективного засобу керування продуктивнСЦстю сСЦльськогосподарських рослин; з СЦншого боку - кореневе живлення розкриваСФ багатобСЦчний взаСФмозв'язок мСЦж рослиною СЦ середовищем за допомогою харчування мСЦнеральними елементами. ВСЦд подальших успСЦхСЦв наукових дослСЦджень кореневого харчування рослин залежить рСЦшення деяких назрСЦлих питань продовольчоСЧ проблеми.

СутнСЦсть кореневого живлення складаСФться в поглинаннСЦ СЦ включеннСЦ в метаболСЦзм мСЦнеральних елементСЦв у результатСЦ обмСЦну речовин мСЦж рослиною СЦ навколишнСЦм середовищем.

Виникший СЦнтерес до кореневого живлення рослин пов'язаний з його теоретичними успСЦхами бСЦохСЦмСЦчного, онтогенетичного й екологСЦчного напрямкСЦв. БСЦохСЦмСЦчний напрямок розглядаСФ функцСЦональне значення макро- СЦ мСЦкроелементСЦв для рослинного органСЦзму, виявляСФ шляхи бСЦосинтезу органСЦчних сполук з елементСЦв мСЦнерального живлення, визначаСФ роль мСЦнеральних речовин як регуляторСЦв стану колоСЧдСЦв клСЦтки. Онтогенетичний напрямок дослСЦджуСФ можливСЦ шляхи керування ростом СЦ розвитком рослин за допомогою елементСЦв мСЦнерального харчування. ЕкологСЦчний напрямок виявляСФ залежнСЦсть внутрСЦшнСЦх процесСЦв рослинного органСЦзму вСЦд наявностСЦ хСЦмСЦчних елементСЦв у зовнСЦшнСЦм середовищСЦ. НайбСЦльш актуальними питаннями в науцСЦ про кореневе живлення СФ наступнСЦ:

розробка бСЦохСЦмСЦчноСЧ теорСЦСЧ харчування рослин для бСЦльш ефективного використання довгостроково дСЦючих мСЦнеральних добрив СЦ використання елементСЦв мСЦнерального харчування як фактора стСЦйкостСЦ рослин;

вивчення можливостСЦ регулювання спСЦввСЦдношення мСЦж вегетативними й органами, що запасають, за допомогою мСЦнерального харчування;

з'ясування поглинаючих СЦ метаболичних функцСЦй кореневих систем пСЦд впливом фСЦзСЦологСЦчно активних речовин;

вивчення ролСЦ елементСЦв мСЦнерального харчування у формуваннСЦ енергетичних СЦ окисних систем рослин;

розкриття механСЦзму бСЦологСЦчноСЧ фСЦксацСЦСЧ азоту атмосфери СЦ використання його вищими рослинами;

вивчення питань проникнення СЦонСЦв через клСЦтиннСЦ мембрани СЦ СЧх компартментация в клСЦтках, транспорту СЦонСЦв у тканини й органи;

з'ясування ролСЦ мСЦнерального харчування при культурСЦ тканин, зв'язаного з розробкою сучасних бСЦотехнологСЦй в одержаннСЦ високопродуктивних форм рослин з меристем;

вивчення питань кореневого харчування при керуваннСЦ вегетативним ростом СЦ генеративним розвитком рослин.

З'ясування цих питань наблизить нас до керування продуктивнСЦстю рослин на бСЦльш високСЦй теоретичнСЦй основСЦ мСЦнерального живлення; розгляд СЦонного транспорту як системи процесСЦв, що складають основу матерСЦального й енергетичного обмСЦнСЦв у рослинСЦ; обТСрунтування процесСЦв засвоСФння рослиною мСЦнеральних речовин як активних фСЦзСЦологСЦчних явищ.


4.2 ФункцСЦСЧ кореневоСЧ системи


Питання про функцСЦСЧ кореневоСЧ системи представляСФ вузол проблем, зв'язаних з живленням рослин, СЦ тому необхСЦдно познайомитися з основами видСЦлення СЦ синтезу речовин у коренях, транспорту СЦонСЦв у клСЦтку, тканини й органи.

Роль кореня в життСЦ всСЦСФСЧ рослини багатогранна. У першу чергу, корСЦнь - це спецСЦалСЦзований орган поглинання води СЦ мСЦнеральних елементСЦв СЦз ТСрунту. Друга сторона дСЦяльностСЦ кореневоСЧ системи - часткова чи повна переробка поглинених СЦонСЦв, СЧхнСФ вСЦдновлення, включення в рСЦзнСЦ органСЦчнСЦ сполуки СЦ транспортування в наземнСЦ органи для синтезу складних метаболСЦтСЦв СЦ фСЦзСЦологСЦчно активних речовин. Ця сторона синтезуючоСЧ функцСЦСЧ коренСЦв зв'язана з процесом поглинання. Третя функцСЦя - видСЦлення в навколишнСФ середовище речовин, рСЦзних по хСЦмСЦчнСЦй природСЦ СЦ бСЦологСЦчному значеннСЦ. ФСЦзСЦологСЦчнСЦ функцСЦСЧ кореня знаходяться в тСЦсному зв'язку з його анатомСЦчною будовою.

У роботах Д Н. Прянишникова вивчення питання про порСЦвняльну цСЦннСЦсть рСЦзних неорганСЦчних сполук азоту, як джерел азотного живлення, послужило частиною чудових дослСЦджень по перетворенню сполук азоту в кореневСЦй системСЦ. Спочатку перед дослСЦдниками виникло приватне запитання про походження СЦ роль аспарагСЦну. ВСЦдомо, що ця речовина нагромаджуСФться при проростаннСЦ насСЦння у темрявСЦ в дуже значних кСЦлькостях, що його азот складаСФ бСЦля половини всього азоту проросткСЦв. Широким поширенням користалося уявлення про аспарагСЦн, як продукт розпаду бСЦлкСЦв, що виникаСФ при мобСЦлСЦзацСЦСЧ бСЦлкових запасСЦв насСЦння. Експериментально Д Н. Прянишников (1945) довСЦв, що аспарагСЦн не може бути безпосереднСЦм продуктом розпаду бСЦлкСЦв при проростаннСЦ насСЦння, а виникаСФ в результатСЦ вторинного синтезу. Це було зроблено шляхом проведення досвСЦдСЦв по вивченню здатностСЦ рослин засвоювати азот амСЦачних солей при рСЦзних умовах виростання. Проростки гороху, ячменя СЦ люпину жовтого тим краще здатнСЦ утворювати аспарагСЦн за рахунок амонСЦйних солей, якСЦ даються ними ззовнСЦ, чим краще вони забезпеченСЦ вуглеводами. У темрявСЦ проростки в процесСЦ подиху розтрачують своСЧ вуглеводнСЦ запаси СЦ перетворюються в органСЦзми, позбавлений можливостСЦ використовувати амСЦак для синтезу аспарагСЦну.19

Д Н. Прянишников ясно уявляв, що рослини мають у своСФму розпорядженнСЦ можливСЦсть знешкодження амСЦаку шляхом його промСЦжного зв'язування з органСЦчними молекулами, що виникають у метаболСЦзмСЦ. У результатСЦ вивчення дикарбонових амСЦнокислот СЦ амСЦдСЦв у рослин у перСЦод СЦнтенсивного бСЦлкового обмСЦну вСЦн знайшов, що цСЦ з'СФднання грають важливу промСЦжну СЦ разом з тим захисну роль у системСЦ перетворень, що супроводжуються звСЦльненням СЦ використанням амСЦаку. ПодальшСЦ дослСЦдження розкрили бСЦохСЦмСЦчну картину первинноСЧ асимСЦляцСЦСЧ коренями СЦонСЦв амонСЦю СЦ показали центральну роль у цьому процесСЦ циклу ди- СЦ трикарбонових кислот. Джерела азоту, що поглинаСФться коренями, зазнають амСЦнування й амСЦдування.

АналСЦз пасоки дозволив Д А. СабСЦнСЦну в 1949 р. обТСрунтувати концепцСЦю про синтетичну роль коренСЦв. ОсновнСЦ положення цСЦСФСЧ концепцСЦСЧ наступнСЦ:

корСЦнь здатний не тСЦльки поглинати мСЦнеральнСЦ елементи, але СЦ перетворювати СЧх ( чичастково цСЦлком) СЦ подавати в наземнСЦ органи в змСЦненому видСЦ;

синтезуюча дСЦяльнСЦсть кореня розвертаСФться на пСЦдставСЦ асимСЦляторСЦв, що надходять з фотосинтезованого органа;

корСЦнь впливаСФ на надземнСЦ органи не тСЦльки за рахунок забезпечення СЧхньою водою СЦ мСЦнеральними елементами, але СЦ за рахунок продуктСЦв специфСЦчних реакцСЦй обмСЦну речовин, що вСЦдбуваються в коренях.

Практично цСЦлком пСЦдтвердилося положення про синтез у коренях фСЦзСЦологСЦчно активних речовин гормональноСЧ природи неауксинового типу. Серед речовин, якСЦ потрСЦбнСЦ для росту СЦ знаходяться в пасоцСЦ, у першу чергу необхСЦдно назвати цитокСЦнини. Вони синтезуються в коренях СЦ пересуваються з пасокою в надземнСЦ органи

Центральними реакцСЦями первинного включення амСЦаку в коренях бСЦльшостСЦ рослин СФ, на думку багатьох авторСЦв, амСЦнування (α-кетоглутаровоСЧ кислоти й амСЦдування глутаминовоСЧ кислоти. ОскСЦльки в пасоцСЦ часто переважаСФ аланСЦн, зроблений висновок про те, що перед виносом NН2-сполук з коренСЦв у погони вСЦдбуваСФться часткове переамСЦнування з глутамСЦновоСЧ на пСЦровиноградну кислоту. Ця сумСЦш частково використовуСФться в коренях для синтезу "асних бСЦлкСЦв, частково ж видСЦляСФться в трахеСЧди ксилеми СЦ захоплюСФться з висхСЦдним струмом пасоки в надземнСЦ органи, досягаючи крапок росту СЦ листСЦв

У деяких рослин як першСЦ продукти асимСЦляцСЦСЧ NН3 при нормальних умовах утворяться такСЦ багатСЦ NН2-групами сполуки, як цитрулСЦн, алантоСЦнова кислота, аллнтоСЦн СЦ деякСЦ СЦншСЦ. ЦСЦ речовини також видСЦляються в пасоку СЦ вСЦдносяться до органСЦчних транспортних форм азоту. Запас СЧх МН,-груп використовуСФться для переамСЦнування з СЦншими акцепторами, що приводить до утворення амСЦнокислот.

У коренСЦ рослина легка використовуСФ амСЦни для синтезу алкалоСЧдСЦв (атропСЦн беладони, нСЦкотин рСЦзних видСЦв тютюну).

РЖзольованСЦ коренСЦ представляють дуже зручний об'СФкт для вивчення синтезу ряду речовин, особливо речовин вторинного походження. Так, А. А. Прокоф'СФв (1944) показав, що в коренях СЦзольованоСЧ культури тау-сагизу формувалася млечная система, у якСЦй здСЦйснювався синтез каучуку без зв'язку з надземними органами.

ЗдатнСЦсть коренСЦв синтезувати ряд з'СФднань, у тому числСЦ вСЦтамСЦнСЦв, детально вивчалася в досвСЦдах А. М. Смирнова (1970). Для цих цСЦлей використовувалися коренСЦ багатьох рослин кленового походження, що до проведення досвСЦдСЦв тривалий час знаходилися в СЦзольованСЦй культурСЦ, позбавивши, отже, цСЦлком впливу на них надземних органСЦв. У коренях, що виросли з кСЦнчикСЦв бСЦчних коренСЦв довжиною 25-30 мм за семиденний перСЦод, у темрявСЦ завжди утворювалася аскорбСЦнова кислота. ПорСЦвняльний змСЦст аскорбСЦновоСЧ кислоти в СЦзольованих коренях приведено нижче (мг % на сиру масу): томати - 6,65; морква - 8,01; люцерна - 22,20; вика - 35,80; горох - 36,74.

ПриведенСЦ данСЦ показують, що найбСЦльше СЦнтенсивно аскорбСЦнова кислота синтезувалася в коренях бобових, особливо вики СЦ гороху.

КоренСЦ цСЦлих рослин (проросткСЦв) при вирощуваннСЦ СЧх у темрявСЦ зберегли здатнСЦсть до синтезу аскорбСЦновоСЧ кислоти. При цьому коренСЦ бобових синтезували СЧСЧ в бСЦльшСЦй кСЦлькостСЦ, чим коренСЦ небобових. На пСЦдставСЦ цих даних можна допустити, що в коренях проросткСЦв аскорбСЦнова кислота накопичуСФться не в результатСЦ вСЦдтоку СЧСЧ з листСЦв, а утвориться за рахунок процесСЦв бСЦосинтезу, що протСЦкають безпосередньо в тканинах коренСЦв.

ВСЦдомо, що синтез амСЦнокислот локалСЦзований у визначених дСЦлянках кореня. Так, найбСЦльша кСЦлькСЦсть амСЦнокислот виявлена в частинСЦ кореня кукурудзи, що вСЦдстоСЧть на 1-5 див вСЦд його кСЦнчика в зонСЦ живих кореневих волоскСЦв. Середина СЦ пСЦдстава кореня мСЦстять мало амСЦнокислот СЦ виконують роль СЧхнього провСЦдника в надземну частину рослини. АналСЦз кореневих розгалужень (коренСЦ першого СЦ другого порядкСЦв) показав таке ж розташування зони синтезу, тобто вони повторюють будСЦвлю СЦ функцСЦСЧ основного кореня.

ЗакономСЦрностСЦ розподСЦлу амСЦнокислот у рСЦзних частинах кореня не СФ загальними для всСЦх рослин, що пСЦдтверджують данСЦ по змСЦсту СЧх у рСЦзних частинах томатСЦв. Головний корСЦнь томатСЦв мСЦстить менша кСЦлькСЦсть всСЦх амСЦнокислот, чим бСЦчнСЦ коренСЦ першого СЦ другого порядкСЦв. Можливо, це свСЦдчить про рСЦзне розташування бСЦльш-менш активних частин у коренСЦ в рСЦзних рослин. ДослСЦдження основних коренСЦв СЦ коренСЦв першого порядку кукурудзи показали, що в бСЦльшостСЦ дСЦлянок основних коренСЦв мСЦститься менше амСЦнокислот, чим у тих же дСЦлянках коренСЦв першого порядку, що може свСЦдчити про бСЦльш активну СЦ продуктивну роботу молодих коренСЦв. СлСЦд зазначити, що найбСЦльша кСЦлькСЦсть амСЦнокислот, знайдена в односантиметрових кСЦнчиках коренСЦв кукурудзи, виявлялося протягом усСЦСФСЧ вегетацСЦСЧ.

Перетворення амСЦнокислот у пасоцСЦ й у коренях при вегетацСЦСЧ показуСФ, що бСЦосинтез амСЦнокислот у коренях граСФ бСЦльш значну роль у початковСЦ фази вегетацСЦСЧ. У коренях рослин у мСЦру СЧхнього розвитку змСЦнюються як спрямованСЦсть бСЦосинтезу, так СЦ перетворення амСЦнокислот. З вСЦком змСЦнюСФться не тСЦльки кСЦлькСЦсне, але СЦ якСЦсний змСЦст амСЦнокислот. .

Установлено дзеркальний характер змСЦни змСЦсту амСЦнокислот у коренях СЦ пасоцСЦ в онтогенезСЦ. Так, у кукурудзСЦ до 36 днСЦв вирощування змСЦст амСЦнокислот у пасоцСЦ зменшувалося з одночасним пСЦдвищенням СЧхньоСЧ кСЦлькостСЦ в коренях. ПотСЦм спостерСЦгалися протилежнСЦ змСЦни. При вивченнСЦ амСЦнокислотного складу пасоки виноградноСЧ лози на початку руху соку виявленСЦ валин, пролСЦн, аланСЦн, глутамСЦнова кислота, серин, глСЦцин, глутамСЦн, аспарагСЦн, лСЦзин. У перСЦод руху соку в пасоцСЦ з'являються фенСЦлаланСЦн, лейцин, треонСЦн, аспарагСЦнова й амСЦномасляна кислоти.

КоренСЦ рослин здСЦйснюють асимСЦляцСЦю азоту переважно в зонСЦ кори. У досвСЦдах С. Ф. РЖзмайлова (1986) показано, що основною тихорСФцькою зоною, де вСЦдбуваються перетворення амСЦнокислот СЦ СЧхнСФ нагромадження, СФ паренхСЦмнСЦ клСЦтини кори. При асимСЦляцСЦСЧ азоту в тканинах коренСЦв переважно використовуСФться сахароза невеликого по величинСЦ метаболСЦчного фонду. Цей фонд маСФ тСЦсний метаболСЦчний зв'язок з екзогенними цукрами, унаслСЦдок чого при асимСЦляцСЦСЧ азоту досягаСФться швидке використання вуглецю цукрСЦв, що надСЦйшов у клСЦтку.

КСЦлькСЦсний склад амСЦнокислот перетерплюСФ СЦстотнСЦ змСЦни в процесСЦ росту клСЦтки кореня. Велика кСЦлькСЦсть амСЦнокислот у зонах розтягання СЦ диференцСЦацСЦСЧ свСЦдчить про зростання потреби в них для бСЦлкового синтезу, здатнСЦсть до якого збСЦльшуСФться в мСЦру росту клСЦтки.

ЗмСЦна амСЦнокислотного складу коренСЦв СЦ подачСЦ з пасокою амСЦнокислот у процесСЦ вегетацСЦСЧ рослин СФ вСЦдображенням нормального функцСЦонування коренСЦв, СЧхнСЦй синтезуючий дСЦяльностСЦ протягом онтогенезу.

КоренСЦ виконують у цСЦлому рослинСЦ як би роль "залози", що виробляСФ за рахунок асимСЦляторСЦв, що надходять з листСЦв, СЦ азоту ТСрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числСЦ речовини регуляторного характеру. СинтезованСЦ в коренях сполуки виносяться потСЦм у надземнСЦ органи. КругообСЦг речовин у рослинСЦ СФ ланкою кореневого живлення СЦ тому чСЦтко контролюСФться потребою рослини СЦ тими джерелами живлення, якимип воно володСЦСФ. Цей кругообСЦг тСЦсно пов'язаний з поглинаючою СЦ видСЦльною дСЦяльнСЦстю коренСЦв СЦ служить в основному для розподСЦлу вироблених ними NН2 - сполук.

ОднСЦСФСЧ з функцСЦй кореневоСЧ системи СФ видСЦлення в навколишнСФ середовище речовин, рСЦзних за хСЦмСЦчною природою СЦ бСЦологСЦчному значенню. Експериментально встановлено, що через кореневу систему видСЦляються майже всСЦ типи водорозчинних органСЦчних сполук. У складСЦ кореневих видСЦлень виявлено багато рСЦзноманСЦтних амСЦнокислот СЦ органСЦчних кислот. НеодмСЦнними компонентами кореневих видСЦлень СФ цукри. КСЦлькСЦсть СЦ склад кореневих видСЦлень визначаються видовими СЦ сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневСЦ видСЦлення в бобових рослин набагато багатше амСЦнокислотами, чим у злакових; яблуня через коренСЦ видСЦляСФ фенольнСЦ речовини, а овес - речовини типу лактонСЦв.

РД вСЦдомостСЦ про те, що коренСЦ здатнСЦ видСЦляти мСЦнеральнСЦ речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобовСЦ й олСЦйнСЦ культури, коренСЦ яких видСЦляють фосфорну кислоту й СЦншСЦ мСЦнеральнСЦ елементи.

Отже, кСЦлькСЦсть видСЦлюваних у ТСрунт речовин може СЦстотно перевершувати рСЦвень СЧхнього змСЦсту в самому коренСЦ. Цей феномен означаСФ, що екскреторнСЦ процеси визначаються життСФдСЦяльнСЦстю всього органСЦзму, а корСЦнь виконуСФ функцСЦю органа видСЦлення. Процес видСЦлення речовин постСЦйно вСЦдбуваСФться в звичайних умовах середовища СЦ, мабуть, СФ нормальною функцСЦСФю рослинного органСЦзму. Зараз визнаСФться СЦснування постСЦйного круговороту живильних речовин по рослинСЦ, пСЦд яким варто розумСЦти пересування елементСЦв ТСрунтового харчування спочатку з коренСЦв у надземнСЦ органи, а потСЦм знову в коренСЦ, вСЦдкСЦля частина речовин може мСЦгрувати назад у ТСрунт.110

Одним з найбСЦльш переконливих пСЦдтверджень СЦнтенсивних видСЦлень СФ вСЦдзначенСЦ факти негативного балансу процесСЦв харчування на останнСЦх етапах онтогенезу рослин. ПоглиненСЦ коренями зольнСЦ елементи наприкСЦнцСЦ вегетацСЦСЧ в значних кСЦлькостях повертаються в ТСрунт (38 % ДО, 22 % Са, 10%Мо). ВидСЦлення фосфорноСЧ кислоти коренями люпину, гСЦрчицСЦ, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усСЦСФСЧ фосфорноСЧ кислоти, що поглинаСФться рослиною.

ШвидкостСЦ видСЦлення СЦ поглинання К, Nа, Са, Со настСЦльки великСЦ, що рослини за перСЦод вегетацСЦСЧ здатнСЦ поглинути СЦ видСЦлити в десятки разСЦв бСЦльше цих елементСЦв, чим мСЦстити СЧх у собСЦ в якийсь даний перСЦод вегетацСЦСЧ.

ВидСЦлення метаболСЦтСЦв коренями "астиве зонСЦ кореневих волоскСЦв, СЦ кореневСЦ видСЦлення, як правило, мають кисле середовище.

ВиникаСФ питання: яка екологСЦчна доцСЦльнСЦсть викиду асимСЦльованого вуглецю СЦ ранСЦше поглинених елементСЦв мСЦнерального живлення

1. БезсумнСЦвно, цСЦ видСЦлення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцСЦСФю на умови зовнСЦшнього середовища, що змСЦнюються. ВСЦдзначено, що висихання ТСрунту до початку зСЦв'янення рослин СЦ наступний СЧСЧ поливши сприяють посиленому видСЦленню амСЦнокислот СЦ вСЦдновлених з'СФднань з рослин. Результати досвСЦду Н. В. МСФшкова (1971) показали значне збСЦльшення кореневих видСЦлень в умовах змСЦни живильних розчинСЦв у порСЦвняннСЦ з незмСЦнюваними. Якщо ж змСЦст вуглецю в органСЦчних речовинах кореневих видСЦлень виразити у вСЦдсотках вСЦд загального вуглецю в рослинах, тодСЦ цей показник для гороху буде дорСЦвнюСФ 4,04 % у незмСЦнюваних розчинах СЦ 10,96 % - у змСЦнюваних; для кукурудзи вСЦдповСЦдно 1,0 СЦ 2,26 %.

З СЦншого боку, видСЦлення позаклСЦтинних гСЦдролаз у ризосферу, очевидно, свСЦдчить про пристосування рослинних форм у процесСЦ еволюцСЦСЧ до використання деяких елементСЦв мСЦнерального складу.

2. ВидСЦленСЦ кореневою системою продукти життСФдСЦяльностСЦ накопичуються в ризосферСЦ СЦ служать живильним субстратом для ризосферноСЧ СЦ ТСрунтовоСЧ мСЦкрофлори, тобто коренСЦ забезпечують СЧСЧ азотом СЦ вуглецем у легко доступнСЦй формСЦ. НаявнСЦсть легко доступноСЧ органСЦчноСЧ речовини сприяСФ розвитку клубенькових бактерСЦй. У виглядСЦ кореневих видСЦлень безпосередньо на процеси азотфСЦксацСЦСЧ витрачаСФться вСЦд 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною. .

3. Частина кореневих видСЦлень реутилСЦзуСФться тим же чи сумСЦжно розташованою рослиною ценозу. Прямий обмСЦн метаболСЦтами коренСЦв сусСЦднСЦх рослин мСЦж собою вСЦдСЦграСФ  ведучу роль у взаСФминах рослин у фСЦтоценозах.

Як вСЦдомо, при багаторСЦчному, беззмСЦнному вирощуваннСЦ тСЦСФСЧ чи СЦншоСЧ культури вСЦдбуваСФться збСЦднСЦння якСЦсного складу мСЦкрофлори. РослиннСЦ видСЦлення можуть придушувати деяких представникСЦв ТСрунтовоСЧ мСЦкрофлори.

Негативний вплив токсичних кореневих видСЦлень деякою мСЦрою пов'язаний з наявнСЦстю в ТСрунтСЦ органСЦчноСЧ речовини. Чим нижче вмСЦст органСЦчноСЧ речовини в ТСрунтСЦ, тим швидше настаСФ стомлюванСЦсть ТСрунту.

Результати визначення активностСЦ ферментСЦв ризосфери показали, що ферментативна активнСЦсть ТСрунту знаходиться в тСЦсному зв'язку з дСЦяльнСЦстю кореневих систем. Про здатнСЦсть тонких закСЦнчень коренСЦв видСЦляти в навколишнСФ середовище активну протеазу указував В.Д.Купревич (1954). ВиявляСФться також визначена залежнСЦсть мСЦж чисельнСЦстю мСЦкроорганСЦзмСЦв у ТСрунтСЦ й активнСЦстю протеаз.

КореневСЦ видСЦлення здатнСЦ змСЦнювати водяний режим у ТСрунтСЦ СЦ рослинСЦ, порушувати СЦнтенсивнСЦсть транспСЦрацСЦСЧ СЦ подиху, засвоСФння вуглеводСЦв.


4.3 Поглинання елементСЦв мСЦнерального живлення рослин


Споживання мСЦнеральних елементСЦв - саморегульований процес. В основСЦ його лежить здатнСЦсть рослин пСЦдтримувати збалансованСЦсть рСЦвнозначних потокСЦв СЦонСЦв мСЦнеральних солей, що забезпечуСФ необхСЦдний для життСФдСЦяльностСЦ рСЦвень нагромадження мСЦнеральних елементСЦв. Будь-яке вСЦдхилення вСЦд цього рСЦвня викликаСФ ряд процесСЦв, спрямованих на вСЦдновлення втраченоСЧ рСЦвноваги, тобто на включення гомеостатичних механСЦзмСЦв. При цьому можливСЦ не тСЦльки повернення до вихСЦдного рСЦвня нагромадження мСЦнеральних елементСЦв у клСЦтках, але СЦ перехСЦд (вСЦдповСЦдно до СЧхнього змСЦсту в зовнСЦшнСЦм середовищСЦ) на новий рСЦвень, що лежить у межах фСЦзСЦологСЦчних норм вСЦдхилень.

ПСЦд СЦонним гомеостазом клСЦтини варто розумСЦти систему, що забезпечуСФ пСЦдтримку СЦ розподСЦл внутрСЦшньоклСЦтинних концентрацСЦй СЦ активностей СЦонСЦв СЦ води. ПСЦдтримка СЦонного гомеостазу в клСЦтках рослин може досягатися рСЦзними шляхами. Один зСЦ шляхСЦв регуляцСЦСЧ СЦонного гомеостазу рослин полягаСФ в тому, що поглинання одного СЦона може вСЦдбуватися за рахунок видСЦлення СЦншого. Особливо у великих розмСЦрах таке замСЦщення може вСЦдбуватися в галофСЦтСЦв. У них повнота замСЦщення живильних СЦонСЦв баластовими (Nа +,Cl-) досягаСФ 70 %.

РЖншим шляхом регуляцСЦСЧ СЦонного гомеостазу рослин СФ посилення видСЦльноСЧ дСЦяльностСЦ кореневоСЧ системи, сольових залоз. А. М.Смирнов (1970), вивчаючи рСЦст СЦ метаболСЦзм СЦзольованих коренСЦв у стерильнСЦй культурСЦ, установив, що в процесСЦ росту в СЦзольованСЦй культурСЦ коренСЦ видСЦляють у середовище крСЦм органСЦчних сполук катСЦони й анСЦони.

ТретСЦй шлях пСЦдтримки СЦонного гомеостазу - це перерозподСЦл змСЦсту СЦонСЦв в органах рослин. Надлишок СЦонСЦв солей може придСЦлятися в старСЦ листи, затримуватися в коренях.

ОскСЦльки для нормального функцСЦонування клСЦток рослин важлива не тСЦльки концентрацСЦя тих чи СЦнших СЦонСЦв солей, але СЦ СЧхнСФ спСЦввСЦдношення, то в клСЦтцСЦ вСЦдбуваються процеси, що забезпечують необхСЦдне спСЦввСЦдношення рСЦзно зарядних СЦонСЦв. Тут набираСФ сили закон сталостСЦ вСЦдносини суми катСЦонСЦв до суми анСЦонСЦв:

Рослина поглинаСФ катСЦони в еквСЦвалентно бСЦльшСЦй кСЦлькостСЦ, чим анСЦони, тому одержуване частка небагато бСЦльше 1.

Прикладом цього можуть бути численнСЦ дослСЦдження СЦ кСЦлькСЦсний аналСЦз живильних речовин, що витрачаються деревом на створення деревини, листСЦв СЦ плодСЦв. ПСЦдсумувавши дослСЦднСЦ данСЦ, отриманСЦ в рСЦзних краСЧнах, СЦ показники виносу, установленСЦ для рСЦзних умов оброблення плодових культур, можна одержати наступнСЦ середнСЦ значення виносу чистих живильних елементСЦв (у кг/га): азот - 76; фосфор - 33; калСЦй - 110; кальцСЦй - 70.

Якщо взяти за основу вищенаведенСЦ середнСЦ значення виносу живильних речовин, то спСЦввСЦдношення N: Р:К:Са буде вСЦдповСЦдати 1:0,4:1,4:0,9. НавСЦть при однобСЦчному внесеннСЦ мСЦнеральних речовин його величина майже не мСЦняСФться, тому що СЦнтенсивне поглинання калСЦю потСЦм буде вирСЦвняно, наприклад, незначним поглинанням магнСЦю СЦ кальцСЦю, що СФ антагонСЦстами, чи сильне поглинання N0^ буде урСЦвноважено не менш СЦнтенсивним поглинанням катСЦонСЦв унаслСЦдок СЧх синергСЦзму. Посилений синтез органСЦчних кислот СФ одним з дСЦючих способСЦв зв'язування катСЦонСЦв СЦ нейтралСЦзацСЦСЧ з'СФднань основного характеру. Велику роль в утриманнСЦ кислотно-лужноСЧ рСЦвноваги в клСЦтках грають органСЦчнСЦ полСЦкатСЦони СЦ полСЦанСЦони (амСЦнокислоти, нуклеСЧновСЦ кислоти, фосфолСЦпСЦди. полСЦсахариди).

Основним, найчастСЦше СФдиним, джерелом мСЦнеральних речовин для рослин служить ТСрунт. Генетично контрольованСЦ потреби рослини визначають лСЦнСЦю його поводження: при дефСЦцитСЦ елементСЦв харчування пСЦдсилюСФться розчинююча дСЦяльнСЦсть чи коренСЦв з СЧх допомогою освоюСФться новий обсяг ТСрунту, при надлишку - затримуСФться надходження живильних речовин.111

Вивчення питання транспорту елементСЦв СФ одним з основних у мСЦнеральному харчуваннСЦ. Це визначено наступним: по-перше, сутнСЦсть харчування рослин складаСФться в поглинаннСЦ СЦ включеннСЦ в метаболСЦзм мСЦнеральних елементСЦв у результатСЦ обмСЦну мСЦж органСЦзмом СЦ середовищем.

По-друге, з'ясування питань, зв'язаних СЦз транспортом, наближаСФ нас до керування продуктивнСЦстю сСЦльськогосподарських рослин на бСЦльш високСЦй теоретичнСЦй основСЦ. Знаючи умови поглинання СЦ пересування того чи СЦншого елемента, можна кСЦлькСЦсно змСЦнити змСЦст його в тканинах.

По-третСФ, вивчення транспорту елементСЦв сполучено з з'ясуванням "астивостей СЦ функцСЦй клСЦтинноСЧ оболонки, мембранних утворень, зв'язку мСЦж клСЦтками СЦ тканинами.

В остаточному пСЦдсумку СЦонний транспорт накладаСФ вСЦдбиток на всСЦ основнСЦ групи явищ: перетворення речовин, енергСЦСЧ, передачу СЦнформацСЦСЧ СЦ форми.

Тривалий час серед фСЦзСЦологСЦв рослин був розповсюджений погляд, вСЦдповСЦдно до якого елементи мСЦнерального харчування надходять у рослини разом з водою на основСЦ осмотичних СЦ дифузСЦйних закономСЦрностей. Вважалося, що речовини поглинаються рослиною в тих же кСЦлькостях СЦ спСЦввСЦдношеннях, у яких вони знаходяться в ТСрунтовому розчинСЦ. Експериментальна перевСЦрка СЦ логСЦчний аналСЦз цих представлень показали, що вони зовсСЦм неспроможнСЦ. Було встановлено, що процеси поглинання води й елементСЦв мСЦнерального харчування в широких межах незалежний друг вСЦд друга. Вода необхСЦдна як розчинник речовин, у розчиненому станСЦ окремСЦ елементи пересуваються по рослинСЦ, але поглинання речовин рослиною вСЦдбуваСФться вибСЦрково, що може цСЦлком змСЦнювати спСЦввСЦдношення поглинених речовин у порСЦвняннСЦ з тими, котрСЦ маються в зовнСЦшньому розчинСЦ. Це дуже важливе принципове питання фСЦзСЦологСЦСЧ кореневого харчування рослин.

Експерименти цСЦлком пСЦдтверджують теоретичний висновок про незалежнСЦсть процесСЦв поглинання солей СЦ води кореневими системами. Д А. СабСЦнСЦн (1955) приводить три ряди фактСЦв, що СФ пСЦдставою для твердження про незалежностСЦ цих процесСЦв.

По-перше, не СЦснуСФ прямого зв'язку мСЦж кСЦлькСЦстю транспСЦрованоСЧ рослинами води СЦ кСЦлькСЦстю солей, поглинених з розчину, що оточуСФ кореневСЦ системи. Наводяться данСЦ чеського ботанСЦка С. Прата по змСЦнСЦ електропровСЦдностСЦ розчину в зв'язку з поглинанням солей Мкена, що знаходилися в рСЦзних умовах транспСЦрацСЦСЧ. Установлено, що навСЦть при слабкСЦй транспСЦрацСЦСЧ (11 вСЦдносних одиниць) вСЦдбувалося СЦнтенсивне поглинання солей (50 вСЦдносних одиниць). ВСЦдзначено, що при бСЦльшСЦй транспСЦрацСЦСЧ спостерСЦгаСФться деяке посилення поглинання солей, але воно СФ дуже невеликим, що ледь виходить за межСЦ погрСЦшностСЦ методу облСЦку, що застосовувався автором, поглинання солей.

Другий ряд факторСЦв, що свСЦдчать про вСЦдсутнСЦсть зв'язку мСЦж поглинанням води СЦ розчинених речовин СЦз середовища, що оточуСФ коренСЦ, це данСЦ про одночасний рух СЦонСЦв солей СЦ води через кореневСЦ системи в протилежних напрямках. При розглядСЦ видСЦльноСЧ функцСЦСЧ коренСЦв вСЦдзначалося, що з кореневих систем серед СЦнших речовин видСЦляються в зовнСЦшнСФ середовище рСЦзнСЦ СЦони. Наприклад, при рн < 6,0 з коренСЦв злакСЦв, вирощених у водянСЦй культурСЦ, видСЦляСФться кальцСЦй. При визначених значеннях рН на свСЦтлСЦ в умовах СЦнтенсивноСЧ транспСЦрацСЦСЧ вСЦдбуваСФться видСЦлення сульфат- СЦ фосфат-СЦонСЦв.

ТретСЦй ряд факторСЦв, що обТСрунтовують представлення про незалежнСЦсть поглинання СЦонСЦв коренями вСЦд поглинання води, складають результати досвСЦдСЦв по засвоСФнню кореневими системами СЦонСЦв СЦз ТСрунту.

Завдяки роботам ТСрунтознавцСЦв СЦ фСЦзСЦологСЦв стало вСЦдомо, що живильнСЦ речовини з ТСрунту в коренСЦ надходять переважно у формСЦ СЦонСЦв, чи присутнСЦх у розчинСЦ, чи адсорбованих частками. Поглинання СЦонСЦв здСЦйснюСФ головним чином молода (зростаюча) частина коренСЦв. МаСФться кСЦлька шляхСЦв, що забезпечують сталСЦсть контактування коренСЦв з елементами харчування. По-перше, це досягаСФться завдяки активному пошуку необхСЦдних СЦонСЦв самою рослиною: збСЦльшенню довжини коренСЦв СЦ освоСФнню новоСЧ товщСЦ ТСрунту. Так здСЦйснюСФться перехоплення елементСЦв харчування. По-друге, СЦони надходять у коренСЦ з масовим струмом, що виникаСФ в ТСрунтСЦ в результатСЦ транспСЦрацСЦСЧ води рослинами. По-третСФ, СЦони пересуваються з ТСрунту убСЦк коренСЦв дифузно по градСЦСФнтСЦ концентрацСЦСЧ.

Пайова участь кожного з перерахованих шляхСЦв доставки СЦонСЦв до коренСЦв у залежностСЦ вСЦд умов може СЦстотно мСЦнятися. Так, доставка багатьох елементСЦв-бСЦофСЦлСЦв до коренСЦв здСЦйснюСФться переважно масовим потоком. Однак це можливо тСЦльки при СЧхньому значному змСЦстСЦ в ТСрунтовому розчинСЦ. Якщо ТСрунтовий розчин бСЦдний елементами харчування, то вСЦдбуваСФться обмСЦн СЦонами мСЦж клСЦтками епСЦдермСЦсу СЦ частками ТСрунту. ОбмСЦн може чи вСЦдбуватися безпосередньо мСЦж поверхнями чи клСЦтки частки, чи в результатСЦ переходу СЦонСЦв у ТСрунтовий розчин.

ВСЦдповСЦдно до сучасних представлень, на першому етапСЦ поглинання елементСЦв мСЦнерального харчування значну роль граСФ СЧхня адсорбцСЦя на поверхнСЦ клСЦток СЦ тканин. Перша протСЦкаСФ за рахунок електричних сил адсорбуючоСЧ поверхнСЦ, друга - за рахунок взаСФмодСЦСЧ з зарядами амфотерних з'СФднань протоплазми. Торкаючись питання про значення адсорбцСЦСЧ в процесах харчування рослин, слСЦд зазначити роботи Д А. СабСЦнСЦна (1940), И. И. Колосова (1962). Автори вказували, що розгляд процесу надходження речовин у клСЦтку повинне починатися з ефекту взаСФмодСЦСЧ оболонок рослинних клСЦток з СЦонами зовнСЦшнього середовища, СЦ досить чСЦтко сформулювали уявлення про клСЦтинну стСЦнку як про СЦонообмСЦнну фазу.

Значна СЦнформацСЦя про роль оболонки в первинному поглинаннСЦ СЦонСЦв була отримана в роботах, присвячених питанню про локалСЦзацСЦю так називаного вСЦльного простору. Д Б. ВахмСЦстрСЦв (1969) довСЦв, що вСЦльний простСЦр локалСЦзований у клСЦтиннСЦй оболонцСЦ СЦ не поширюСФться на цитоплазму. Цей висновок прийшов на змСЦну ранСЦше пануючим представленням, згСЦдно яким основним мСЦiем адсорбцСЦСЧ СЦонСЦв СФ протоплазма.

Ряд досвСЦдСЦв, виконаних на СЦзольованих клСЦтинних оболонках позбавлених слСЦдСЦв цитоплазми, показав СЧх високу адсорбцСЦйну СФмнСЦсть.

Таким чином, сорбцСЦйнСЦ "астивостСЦ клСЦтинноСЧ оболонки повиннСЦ значно впливати на процес поглинання СЦонСЦв рослинною клСЦткою. Припускають, зокрема, що в результатСЦ адсорбцСЦСЧ при дуже низьких СЦонних концентрацСЦях у навколишнСЦм середовищСЦ вСЦдбуваСФться значне концентрування речовин на фазовСЦй границСЦ клСЦтка/зовнСЦшнСЦй розчин. Показано, що клСЦтинна стСЦнка, як перший бар'СФр на шляху проникнення елементСЦв мСЦнерального харчування, СФ слабкокисла катСЦонообмСЦнна мембрана, матриця якоСЧ утворена целюлозою СЦ несе визначену кСЦлькСЦсть карбоксильних груп, що зв'язують катСЦони. ПодСЦбне притягання до клСЦтинноСЧ стСЦнки позитивно заряджених часток збСЦльшуСФ мСЦiеву концентрацСЦю розчинних речовин, що приводить до пСЦдтримки в клСЦтиннСЦй стСЦнцСЦ бСЦльш високого осмотичного тиску, чим у навколишньому розчинСЦ.

Ключову роль у здСЦйсненнСЦ контролю за рухом СЦонСЦв СЦз клСЦтки в клСЦтку вСЦдСЦграСФ плазмалема. Для елементСЦв мСЦнерального живлення вона служить просто бар'СФром, що обмежуСФ СЧхнСЦй рух по градСЦСФнту концентрацСЦй. Однак для деяких СЦонСЦв роль плазмалеми бСЦльш специфСЦчна. У цих випадках у мембранах включаються механСЦзми, що полегшують рух СЦонСЦв через мембрану по градСЦСФнту СЧхнСЦх концентрацСЦй. Це вСЦдбуваСФться тодСЦ, коли клСЦтки активно накопичують якСЦ-небудь СЦони, концентрацСЦя яких повинна пСЦдтримуватися на низькому рСЦвнСЦ. При цьому активному транспортСЦ СЦонСЦв через мембрану витрачаСФться енергСЦя, запасена у формСЦ АТФ.

Отже, по своСФму вСЦдношенню до енергетичних процесСЦв транспортнСЦ системи рослин подСЦляють на пасивнСЦ й активнСЦ механСЦзми. ПасивнСЦ механСЦзми приводять лише до прискорення вирСЦвнювання концентрацСЦСЧ речовин у зовнСЦшнСЦм середовищСЦ СЦ у внутрСЦшньому обсязСЦ клСЦток. ВважаСФться, що рушСЦйною силою такого процесу СФ концентрацСЦйний градСЦСФнт, СЦ тому передбачаСФться, що перенос, що СФ "асне кажучи полегшеною дифузСЦСФю, вСЦдбуваСФться без додатковоСЧ витрати енергСЦСЧ.


Висновки


ТРрунт СФ поживним субстратом рослин: у ньому мСЦститься головний запас потенцСЦйноСЧ бСЦогенноСЧ енергСЦСЧ у виглядСЦ коренСЦв рослин, бСЦомаси мСЦкроорганСЦзмСЦв СЦ гумусу. Без надходження з ТСрунту таких елементСЦв як фосфор СЦ калСЦй, було б неможливе створення первинноСЧ рослинноСЧ продукцСЦСЧ.

ЯкСЦсний склад золи залежить вСЦд вмСЦсту мСЦнеральних речовин у ТСрунтСЦ й умов зовнСЦшнього середовища. Як правило, чим багатший ТСрунт СЦ чим сухСЦше клСЦмат, тим вище вмСЦст золи в рослинах. Будь - який хСЦмСЦчний елемент, наявний у даному мСЦiеперебуваннСЦ, може бути виявлений СЦ в рослинСЦ. Багато бСЦометалСЦв (Fе, Мп, Си, Zn, Мо СЦ Co) у рослинах взаСФмодСЦють з макромолекулами. ТакСЦ макромолекули прийнята називати бСЦолСЦгандами. До природних лСЦгандСЦв варто вСЦднести бСЦлки, нуклеСЧновСЦ кислоти СЦ вСЦтамСЦни. КоординацСЦйнСЦ сполуки характеризуються насамперед координацСЦйним числом, тобто числом атомСЦв, що складають найближче оточення центрального атома - бСЦометалу (атома комплексоутворювача). Метал СЦ його найближче оточення складають внутрСЦшню сферу координацСЦйноСЧ сполуки.

Велику роль в утвореннСЦ самого ТСрунту СЦ нагромадженнСЦ у верхнСЦх СЧСЧ обрСЦях мСЦнеральних елементСЦв виконують у процесСЦ своСФСЧ життСФдСЦяльностСЦ СЦ самСЦ рослини. Поглинаючи своСЧми коренями мСЦнеральнСЦ речовини, рослини пСЦднСЦмають СЧх у верхнСЦ шари ТСрунту СЦ тим самим збагачують останнСЦ.

Умови мСЦнерального живлення в значнСЦй мСЦрСЦ залежать вСЦд типу ТСрунту. Тому при виявленнСЦ потреб рослини в мСЦнеральному добривСЦ необхСЦдно виходити як з видових особливостей органСЦзму, так СЦ зСЦ специфСЦчних особливостей даного типу ТСрунту.

СутнСЦсть кореневого живлення складаСФться в поглинаннСЦ СЦ включеннСЦ в метаболСЦзм мСЦнеральних елементСЦв у результатСЦ обмСЦну речовин мСЦж рослиною СЦ навколишнСЦм середовищем.

Роль кореня в життСЦ всСЦСФСЧ рослини багатогранна. У першу чергу, корСЦнь - це спецСЦалСЦзований орган поглинання води СЦ мСЦнеральних елементСЦв СЦз ТСрунту. Друга сторона дСЦяльностСЦ кореневоСЧ системи - часткова чи повна переробка поглинених СЦонСЦв, СЧхнСФ вСЦдновлення, включення в рСЦзнСЦ органСЦчнСЦ сполуки СЦ транспортування в наземнСЦ органи для синтезу складних метаболСЦтСЦв СЦ фСЦзСЦологСЦчно активних речовин. Ця сторона синтезуючоСЧ функцСЦСЧ коренСЦв зв'язана з процесом поглинання. Третя функцСЦя - видСЦлення в навколишнСФ середовище речовин, рСЦзних за хСЦмСЦчною природою СЦ бСЦологСЦчному значеннСЦ. ФСЦзСЦологСЦчнСЦ функцСЦСЧ кореня знаходяться в тСЦсному зв'язку з його анатомСЦчною будовою.

Споживання мСЦнеральних елементСЦв - саморегульований процес. В основСЦ його лежить здатнСЦсть рослин пСЦдтримувати збалансованСЦсть рСЦвнозначних потокСЦв СЦонСЦв мСЦнеральних солей, що забезпечуСФ необхСЦдний для життСФдСЦяльностСЦ рСЦвень нагромадження мСЦнеральних елементСЦв.


ЛСЦтература


  1. Алексеев А.М., Гусев Н.А. "ияние корневого питания на водный режим. тАУ М., 1957. тАУ 220 с.
  2. Вахмистров Д.Б. Питание растений. тАУ М.: Знание, 1979. тАУ 64 с.
  3. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. тАУ М.: АН СССР, 1962. тАУ 388с.
  4. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958
  5. Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. тАУ К.: Высшая школа, 1989. тАУ 203 с.
  6. Нобел П. Физиология растительной клетки. тАУ Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. тАУ 232 с.
  7. Петербургский А.В. Корневое питание растений. тАУ М., 1964. 340 с.
  8. Потапов Н.Г. Минеральное питание // Физиология сельскохозяйственных растений. тАУ М., 1967. тАУ 320 с.
  9. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. тАУ М.: Высшая школа, 1961. тАУ583 с.

1 Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958

1 Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958

1 Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. тАУ К.: Высшая школа, 1989. тАУ 203 с.

1 Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. тАУ К.: Высшая школа, 1989. тАУ 203 с.

1 Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. тАУ К.: Высшая школа, 1989. тАУ 203 с.

1 Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. тАУ К.: Высшая школа, 1989. тАУ 203 с.

1 Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. тАУ К.: Высшая школа, 1989. тАУ 203 с.

1 Петербургский А.В. Корневое питание растений. тАУ М., 1964. 340 с.

1 Петербургский А.В. Корневое питание растений. тАУ М., 1964. 340 с.

1 Петербургский А.В. Корневое питание растений. тАУ М., 1964. 340 с.

1 Петербургский А.В. Корневое питание растений. тАУ М., 1964. 340 с.

Страницы: Назад 1 Вперед